第50卷 第8期

Vol.50 No.8

中 国 科 技 核 心 期 刊

RCCSE中国核心学术期刊（A-）

荷兰文摘与引文数据库（Scopus）

瑞典开放存取期刊目录（DOAJ）

英国食品科技文摘（FSTA）

英国动物学记录（ZR）

美国艾博思科数据库（EBSCO）

ISSN 1004-874X

CN 44-1267/S

CODEN GNKUBW

2023

广东省农业科学院

华 南 农 业 大 学

主办 8

广东农业科学

GUANGDONG NONGYE KEXUE 2023 年 8 月 第 50 卷 第 8 期

（月 刊）

目 次

期刊基本参数：CN44-1267/S*1965*m*A4*172*zh*P*¥30.00*1000*17*2023-08

●优秀青年学者论坛

短期饲喂缩合单宁对大规格大口黑鲈生长性能和肝脏健康的影响

........................................................................................彭 凯，邱建强，徐友良，黄文庆，王玉玺，黄 文（1）

●专题 ：烟草栽培营养·生理生态

微生物菌剂对成苗期及伸根期烟苗生长发育的影响

............................毛 敏，叶田会，石松柏，冯文龙，白加林，王雪峰，刘钰彤，王程栋，况 帅，许 娜（11）

烤烟全生育期覆膜栽培对植烟土壤理化性质及细菌群落结构的影响

..........................................郭 冲，曾淑华，刘雅洁，杨懿德，杨 洋，鄢 敏，陈佛源，韩 伟，刘 雷（21）

化肥减量配施生物炭对烤烟产质量及主要化学成分的影响

..........................................樊红柱，周焰西，王 勇，陈玉蓝，张 潇，龙 岗，陈 娟，付 益，秦鱼生（31）

施钾量对‘川烟 200’产质量及钾肥利用效率的影响

.........................................................张 潇，樊红柱，顾会战，张启莉，李昌科，曾鼎宸，吴绍军，鲁黎明（41）

氮减量配施微生物菌剂对烤烟产量和土壤微生物多样性的影响

.........................................................武春屹，罗莎莎，杨 婷，卢颖林，和锐敏，钮 越，张小莉，安玉兴（52）

施氮量和留叶数对晒黄烟产质量的影响

......................................................................................杨春元，孙希文，罗贞宝，喻奇伟，吴学巧，叶定勇（66）

厌氧消毒对植烟土壤特性及烤烟产质量的影响

.................................................................................................... 陈桢 ，卢志伟，黄瑞寅，贺广生，王 维（75）

2 个烟草青枯病菌菌株的致病力差异与基因组比较分析

.......................................................................管成伟，胡利伟，冯小虎，张超群，秦言敏，张志高，王利兵（85）

主管 ： 广东省农业科学院

主办 ： 广东省农业科学院

华南农业大学

协办 ： 广州市农业科学研究院

广州花卉研究中心

深圳市农业科技促进中心

张 华 广州市农业科学研究院 院长 研究员

周晓云 广州花卉研究中心 副主任（主持工作） 正高级农艺师

李志强 深圳市农业科技促进中心 副主任 正高级农艺师

特邀编委 ：

潍坊中部烟叶理化指标与感官质量的相关性研究

.........................................................刘春菊，杨少杰，高政绪，熊 莹，王德权，席元肖，刘 江，王 朋（94）

温度胁迫对烤烟生理机制的影响及相关调控研究进展

........................................叶晓青，曾嘉楠，邹 勇，周 诚，李俊业，李淮源，邓世媛，陈建军，王媛媛（105）

●土壤肥料·资源环境

叶面喷施多效唑对杉木无性系幼株生长的效应分析

.................................................................................................................邹祖有，郑会全，韦如萍，苏 艳（118）

氧化石墨烯在农业领域的应用研究进展

..................................................................... 吴腾飞，唐拴虎，黄建凤，李 苹，付弘婷，吴永沛，张 木（126）

●植物保护

斯里兰卡木薯花叶病毒 TVM3 分离物侵染性克隆构建及鉴定

……………………………………………………… 余乃通，冼淑丽，尹慧祥，赵羽涵，郑小宝，刘志昕（136）

贵州多花黄精根腐病病原菌鉴定及生防菌筛选

…………………………………………… 王 锋，卫国羽，赵 微，王华磊，李 祝，邱红波，胡安龙（143）

●畜牧兽医·水产养殖

虾肝肠胞虫水通道蛋白基因 EHP00_492 的克隆与表达特征分析

…………………………………………… 李晨曦，吴慧欣，吴玉娇，陈 洁，孟宪志，潘国庆，龙梦娴（154）

寄生原虫嘌呤磷酸核糖转移酶研究进展

…………………………………… 余志会，方肆云，孙铭飞，戚南山，刘文俊，李 娟，胡俊菁，廖申权（163）

GUANGDONG AGRICULTURAL SCIENCES

（Monthly）

Vol. 50 No. 8 Aug. 2023

MAIN CONTENTS

● Excellent Young Scholars Forum

Effects of Short-term Feeding Condensed Tannins on Growth Performance and Liver Health of Large-sized

Micropterus salmoides

..................................PENG Kai, QIU Jianqiang, XU Youliang, HUANG Wenqing, WANG Yuxi, HUANG Wen （1）

● Special Subject: Tobacco Cultivation and Nutrition·Physiological Ecology

Effects of Microbial Agents on Growth and Development of Tobacco Seedlings at Seedling and Root Extending Stages

...................................................................................................................................MAO Min, YE Tianhui,

SHI Songbai, FENG Wenlong, BAI Jialin, WANG Xuefeng, LIU Yutong, WANG Chengdong, KUANG Shuai, XU Na（11）

Effects of Film Mulching Cultivation During the Whole Growth Period of Flue-cured Tobacco on Physicochemical

Properties and Bacterial Community Structure of Tobacco-planting Soil

.....GUO Chong, ZENG Shuhua, LIU Yajie, YANG Yide, YANG Yang, YAN Min, CHEN Foyuan, HAN Wei, LIU Lei（21）

Effects of Chemical Fertilizer Reduction Combined with Biochars on Yield, Quality and Main Chemical Components

of Flue-cured Tobacco ............................................................................................................FAN Hongzhu,

ZHOU Yanxi, WANG Yong, CHEN Yulan, ZHANG Xiao, LONG Gang, CHEN Juan, FU Yi, QIN Yusheng（31）

Effect of Potassium Application Rate on the Yield, Quality and Potassium Utilization of ‘Chuanyan 200’

...ZHANG Xiao, FAN Hongzhu, GU Huizhan, ZHANG Qili, LI Changke, ZENG Dingchen, WU Shaojun, LU Liming（41）

Effects of Reducing Nitrogen Fertilizer Combined with Microbial Agent Application on Flue-cured Tobacco Yield

and Soil Microbial Diversity

...........WU Chunyi, LUO Shasha, YANG Ting, LU Yinglin, HE Ruimin, NIUYue, ZHANG Xiaoli, AN Yuxing（52）

Effects of Nitrogen Application and Number of Leaves Retained on the Yield and Quality of Yellow Sun-cured Tobacco

.................................. YANG Chunyuan, SUN Xiwen, LUO Zhenbao, YU Qiwei, WU Xueqiao, YE Dingyong（66）

Effects of Anaerobic Disinfection on Properties in Tobacco- planting Soil, Yield and Quality of Flue-cured Tobacco

..................................................... CHEN Zhenlu, LU Zhiwei, HUANG Ruiyin, HE Guangsheng, WANG Wei（75）

本刊声明：本刊已许可中国学术期刊全文数据库、万方数据 - 数字化期刊群、中文科技期刊数据库、超星数字图书馆

等国内外数据库以及博看网，以数字化方式复制、汇编、发行、信息网络传播本刊全文。作者向本刊提交文章发表的行为即

视为同意我刊上述声明。

Pathogenicity Differences and Comparative Analysis of Genomes Between Two Ralstonia solanacearum Strains

....GUAN Chengwei, HU Liwei, FENG Xiaohu, ZHANG Chaoqun, QIN Yanmin, ZHANG Zhigao, WANG Libing（85）

Study on the Correlation Between Physicochemical Indexes and Sensory Quality of Middle Tobacco Leaves in Weifang

.LIU Chunju, YANG Shaojie, GAO Zhengxu, XIONG Ying, WANG Dequan, XI Yuanxiao, LIU Jiang, WANG Peng（94）

Research Progress on the Physiological Mechanism and Related Regulation of Temperature Stress on Flue-cured Tobacco

........................................................................................................................YE Xiaoqing，ZENG Jianan，

ZOU Yong，ZHOU Cheng，LI Junye，LI Huaiyuan，DENG Shiyuan，CHEN Jianjun，WANG Yuanyuan（105）

● Soil & Fertilizer·Resources & Environment

Effect Analysis of Foliar Spraying with Paclobutrazol on Growth of Young Cunninghamia lanceolata Clones

................................................................................... ZOU Zuyou, ZHENG Huiquan, WEI Ruping, SU Yan（118）

Research Progress on the Application of Graphene Oxide in Agriculture

...............WU Tengfei, TANG Shuanhu, HUANG Jianfeng, LI Ping, FU Hongting, WU Yongpei, ZHANG Mu（126）

● Plant Protection

Construction and Identification of Infectious Clone from Sri Lankan Cassava Mosaic Virus Tvm3 Isolate

..................................YU Naitong, XIAN Shuli, YIN Huixiang, ZHAO Yuhan, ZHENG Xiaobao, LIU Zhixin（136）

Identification of Pathogen Causing Root Rot in Polygonatum cyrtonema Hua and Screening of Biocontrol Bacterias

.......................WANG Feng，WEI Guoyu，ZHAO Wei，WANG Hualei，LI Zhu，QIU Hongbo，HU Anlong（143）

● Animal Husbandry & Veterinary ·Aquaculture

Cloning and Expression Characteristics Analysis of the Aquaporin Gene EHP00_492 from Enterocytozoon hepatopenaei

..........................LI Chenxi, WU Huixin, WU Yujiao, CHEN Jie, MENG Xianzhi, PAN Guoqing, LONG Mengxian（154）

Research Advances in Purine Phosphoribosyltransferases of Protozoan Parasites

..... YU Zhihui, FANG Siyun, SUN Mingfei, QI Nanshan, LIU Wenjun, LI Juan, HU Junjing, LIAO Shenquan（163）

收稿日期：2023-06-31

基金项目：国家自然科学基金（31902388）；广东省自然科学基金面上项目（2021A1515010850）；高水平农科院建设 -

青年研究员项目（R2021PY-QY001）；佛山市财政专项 2021 年度共建广东农业科技示范市项目（大口黑鲈苗种工厂标准

化培育关键技术攻关与应用）

作者简介：彭凯（1987 －），男，博士，研究员，研究方向为水产动物营养与饲料研发，E-mail：pengkai1016@126.com

通信作者：黄文（1987 －），男，博士，研究员，研究方向为水产动物育种与健康养殖，E-mail：huangwen549@126.com

广东农业科学 2023，50（8）：1-9

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.08.001

彭凯，邱建强，徐友良，黄文庆，王玉玺，黄文 . 短期饲喂缩合单宁对大规格大口黑鲈生长性能和肝脏健康的影响［J］.

广东农业科学，2023，50（8）：1-9.

短期饲喂缩合单宁对大规格大口黑鲈

生长性能和肝脏健康的影响

彭 凯 1

，邱建强 1,2，徐友良 3

，黄文庆 4

，王玉玺 5

，黄 文 1

（1. 广东省农业科学院动物科学研究所 / 农业农村部华南动物营养与饲料重点实验室 /

广东省农业科学院水产研究中心 / 广东省畜禽育种与营养研究重点实验室，广东 广州 510640；

2. 华中农业大学水产学院，湖北 武汉 430070；3. 肇庆市佰仕科生物科技有限公司，广东 肇庆 526105；

4. 广州飞禧特生物科技有限公司，广东 广州 510640；5. 加拿大农业与农业食品部莱斯布里奇研究中心，

阿尔伯塔 莱斯布里奇 T1J4B1）

摘 要：【目的】研究缩合单宁对大规格大口黑鲈生长性能和肝脏健康的影响，为缩合单宁在大口黑鲈饲

料中的应用提供参考。【方法】选取初始体重为 510（±10.4）g 的大规格大口黑鲈 600 尾，随机分为 4 组，每

组 3 个重复，每个重复 50 尾鱼。对照组为基础饲料（G1），试验组分别在基础饲料中添加 0.1%（G2）、0.2%（G3）、0.4%

（G4）的缩合单宁，试验期为 30 d。【结果】与 G1 组相比，G4 组饲料系数显著升高 17.44%，存活率显著下降

15.79%（P<0.05），G2、G3、G4 组腹脂率分别显著下降 12.03%、16.18%、13.69%（P<0.05）。各组之间采食

量、增重率、特定生长率无显著差异；G4 组血清葡萄糖、总胆固醇、甘油三酯的含量分别显著下降 49.73%、

28.46%、35.71%（P<0.05），G3、G4 组血清低密度脂蛋白胆固醇含量分别显著下降 38.71%、51.61%（P<0.05）。

各组之间白蛋白、球蛋白、高密度脂蛋白胆固醇的含量及谷丙转氨酶、谷草转氨酶的活性均无显著差异；随着

缩合单宁添加量升高，大规格大口黑鲈“脂肪肝”问题逐渐改善，肝脏组织空泡化、炎症浸润现象减轻，肝脏

脂肪含量及脂滴面积比显著下降。【结论】饲料中添加适量缩合单宁（0.1%、0.2%）不仅不影响大规格大口黑

鲈的存活率和饲料系数，还能促进其糖脂代谢，降低腹脂和肝脂水平，改善肝脏健康。以肝脏健康为评价依据，

缩合单宁在大口黑鲈饲料中的适宜添加量为 0.2%。

关键词：缩合单宁；大规格大口黑鲈；生长性能；血清代谢物；糖脂代谢；肝脏健康

中图分类号：S917.4 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）08-0001-09

优秀青年学者论坛

彭凯，博士，研究员，硕士生导师。主要从事水产动物营养与饲料、水产健康养殖技术研究与推

广工作。现任中国粮油学会饲料分会理事、广东省农村科技特派员、广东省饲料生产许可证审核

专家、广东省地理标志库专家、广东省农业科学院院地合作科技先锋、广东省农业科学院青年岗

位能手。先后主持国家自然科学基金、国家外国专家项目、中央财政农业发展专项、广东省自然

科学基金面上项目、广东省国际合作交流项目、广州市基础与应用基础研究项目等 30 余项课题。

获广东省优秀科技成果奖 1 项、广东省农业科学院科学技术一等奖 1 项。发表论文 90 篇，其中

SCI 论文 40 篇；参编著作 2 部。授权第一发明人专利 37 件，其中发明专利 17 件、实用新型专利

20 件；授权计算机软件著作权 15 件。以第一完成人起草团体标准 3 项。

2

【研究意义】缩合单宁是由黄烷 -3- 醇或黄

烷 3, 4- 二醇单体聚合而成的多酚类化合物，其

广泛存在于植物界，是一类化学结构和生物活性

特殊的植物次级代谢产物［1］。由于高剂量缩合单

宁阻碍动物对营养物质的有效利用，甚至造成机

体代谢紊乱、器官损伤，因此，长期以来缩合单

宁被视为“抗营养因子”［2］。但近年来研究发现，

低剂量缩合单宁具有促进动物健康的潜在应用价

值［3］，归因于低剂量缩合单宁所表现的抑菌、抗

炎、抗氧化、抗病毒、促进糖脂代谢等生物活性。

后抗生素时代，植物提取物缩合单宁的生物活性

逐渐受到广泛关注，适量缩合单宁不仅不影响动

物的生长性能，还能发挥抗氧化、免疫调节、降

脂、调节肠道微生态等功效，具有良好的“替抗”

应用前景［3］。因此，开展缩合单宁饲料添加剂

应用研究对提升养殖动物的健康和品质具有现实

意义。

【前人研究进展】目前缩合单宁在动物生产

上的研究主要集中于畜禽动物，其作为水产饲料

添加剂的研究虽然不多，但已有研究表明，缩合

单宁在草鱼［4-5］、中国花鲈［6-10］、日本花鲈［11-14］、

凡纳滨对虾［15-16］上表现出抗氧化、抗炎、调节

Effects of Short-term Feeding Condensed Tannins on Growth

Performance and Liver Health of Large-sized Micropterus salmoides

PENG Kai1

, QIU Jianqiang1,2, XU Youliang3

, HUANG Wenqing4

, WANG Yuxi5

, HUANG Wen1

（1. Institute of Animal Science, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of

Animal Nutrition and Feed Science in South China, Ministry of Agriculture and Rural Aff airs /

Aquatic Research Center of Guangdong Academy of Agricultural Sciences/ Guangdong Key Laboratory of

Animal Breeding and Nutrition, Guangzhou 510640, China; 2. College of Fisheries, Huazhong Agricultural University,

Wuhan 430070, China; 3. Zhaoqing Baishike Biotechnology Co., Ltd., Zhaoqing 526105, China;

4. Guangzhou Fishtech Biotechnology Co., Ltd., Guangzhou 510640, China; 5.Lethbridge Research and Development Center,

Agriculture and Agri-Food Canada, Lethbridge T1J4B1, Canada）

Abstract: 【Objective】In order to provide reference for the application of condensed tannins in Micropterus salmoides

feed, this study was conducted to assess the effects of short-term feeding condensed tannins on growth performance and liver

health of large-sized M. salmoides.【Method】A total of 600 fish with an initial weight of 510 (±10.4) g were selected and

randomly divided into 4 groups, with 3 replicates per group and 50 fish per replicates. Fish in the control group were fed with

basic diet (G1), while fish in the experimental groups were fed with basic diet supplemented with 0.1% (G2), 0.2% (G3) and 0.4%

(G4) of condensed tannins, respectively. The experimental period was 30 d.【Result】Compared with G1, the feed coefficient

of fish in G4 was significantly increased by 17.44% (P<0.05), while the survival rate was significantly decreased by 15.79%

(P<0.05); The abdominal fat rate of fish in G2, G3, and G4 were significantly decreased by 12.03%, 16.18%, and 13.69%

respectively (P<0.05). There was no significant difference in feed intake, weight gain rate, specific growth rate among all groups;

The contents of serum glucose, total cholesterol, and triglycerides of fish in G4 were significantly decreased by 49.73%, 28.46%

and 35.71%, respectively (P<0.05), while the contents of serum low-density lipoprotein cholesterol of fish in G3 and G4 were

significantly decreased by 38.71% and 51.61% respectively (P<0.05). There was no significant difference in the contents of

albumin, globulin, high-density lipoprotein cholesterol and the activities of alanine transaminase and glutamic transaminase

among all groups; With the increase of dietary condensed tannins, the \"fatty liver\" status of large-sized M. salmoides was

improved, the vacuolation and inflammatory infiltration of liver tissue were also weakened, and the liver lipid content and lipid

droplet area ratio were significantly reduced.【Conclusion】Dietary supplemented with 0.1% and 0.2% of condensed tannins

had no significant effects on the survival rate and feed coefficient of large-sized M. salmoides. However, it could promote the

metabolism of glucose and lipid, reduce liver fat and abdominal fat, and improve liver health of fish. If the evaluation is based on

liver health, the appropriate concentration of condensed tannins in the diet of M. salmoides is 0.2%.

Key words: condensed tannins; large-sized Micropterus salmoides; growth performance; serum metabolites; glucose and

lipid metabolism; liver health

3

肠道微生态平衡等积极作用。肝脏是鱼类重要

的代谢器官和免疫器官，也是维持鱼类生理机

能最核心的器官之一，因此肝脏健康对鱼类生

长和抗逆至关重要。适量缩合单宁还能降低草

鱼［5］和美洲鳗鲡［17］的肝脏脂肪水平，维持肝脏

健康。【本研究切入点】大口黑鲈（Micropterus

salmoides），又名加州鲈，属于典型的肉食性鱼类，

因其生长快、骨刺少、营养美味、养殖经济效益

高而深受市场和消费者青睐。据中国渔业统计年

鉴数据显示，2022 年我国淡水养殖的大口黑鲈产

量高达 70 万 t［18］，在我国淡水渔业发展中起重

要支撑作用。然而，高密度养殖模式下出现的大

口黑鲈代谢紊乱、口感油腻、病害频发等问题亟

待解决。此外，由于饲养不当容易导致“脂肪肝”

问题（大多在养殖中后期的大规格大口黑鲈中出

现），这不仅不利于大口黑鲈的生存和健康，还

将导致鱼肉品质降低［19］，使养殖蒙受经济损失。

目前，缩合单宁应用于缓解大规格大口黑鲈“脂

肪肝”以及促进动物肝脏健康的研究鲜有报道。

【拟解决的关键问题】本试验通过在大口黑鲈饲

料中添加 0.1%、0.2% 和 0.4% 的缩合单宁，探究

缩合单宁的适宜添加量及其对大规格大口黑鲈生

长性能、血清代谢物、肝脏组织结构及脂肪含量

的影响，旨在为缩合单宁在大口黑鲈饲料中的应

用以及大口黑鲈健康养殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验于 2022 年 10—11 月在广东省农业科

学院白云区农业科学试验中心的池塘网箱养殖系

统中进行。供试的大规格大口黑鲈购于佛山市顺

锋渔联水产有限公司，于网箱中暂养 2 周以适应

养殖环境，暂养期间投喂商品饲料（购于佛山市

南海区杰大饲料有限公司）。本试验采用的缩合

单宁来源于葡萄籽（纯度≥ 95%），购于肇庆市

佰仕科生物科技有限公司。

1.2 饲料配制

基础饲料（G1）的原料组成及实测营养水平

见表 1。在 G1 基础上分别添加 0.1%（G2）、0.2%

（G3）和 0.4%（G4）的缩合单宁配制试验饲料。

全部饲料原料粉碎过孔径 250 μm 的标准筛，维

生素和矿物质预混料等微量组分采用逐级扩大法

混匀，缩合单宁经蒸馏水溶解后直接添加到原料

中。全部饲料原料经混合机混匀，采用 SLX-80

型双螺杆挤压膨化机制成膨化颗粒饲料（直径 2

mm），经 55 ℃烘干后冷却至室温，装入密封袋中，

于 -20 ℃冰箱中保存备用。

1.3 试验设计与饲养管理

暂养结束后，选取初体重为 510（± 10.4）

g 的大规格大口黑鲈 600 尾，随机分为 4 组，每

组 3 个网箱（长 1.5 m× 宽 1.5 m× 高 3 m），每

个网箱 50 尾鱼。分别投喂 1.2 的 4 种饲料，采

用饱食投喂方法，每天定时投喂 2 次（8：00 和

18：00），记录水温、水质、投喂量和死亡情况，

试验周期为 30 d。试验期间水温为 26（± 3）℃，

pH 7.6~8.0，氨氮含量≤ 0.1 mg/L，亚硝酸盐含量

≤ 0.01 mg/L，溶氧含量＞ 5.0 mg/L。

1.4 样品采集与分析

1.4.1 生长性能指标测定 试验结束前 24 h 禁食，

统计每个网箱中大口黑鲈的总数量和总体重，计

表 1 基础饲料组成及营养水平（干物质基础）

Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets

(Dry matter basis)

成分 Component 含量 Content (%)

原料

Ingredient

进口鱼粉 Peru fish meal 25.00

国产鱼粉 Domestic fish meal 26.00

鸡肉粉 Chicken meal 10.00

小麦粉 Wheat flour 5.00

豆粕 Soybean meal 11.00

玉米蛋白粉 Corn gluten meal 5.00

鱿鱼膏 Squid paste 3.00

磷酸二氢钙 Ca(H2

PO4

)

2 1.50

预混料 Premix 2.00

胆碱 Choline 0.50

木薯淀粉 Tapioca starch 5.00

豆油 Soybean oil 3.00

鱼油 Fish oil 5.00

合计 Total 100.00

营养水平

Nutrient levels

粗蛋白质 Crude protein 50.73

粗脂肪 Crude lipid 11.39

灰分 Ash 15.74

注：每千克预混料含有维生素 A 3 000 000 IU、维生素 B1

10 g、维生

素 B2

15 g、维生素 B6

15 g、维生素 B12 0.06 g、维生素 D3

1 500 000 IU、

维生素 E 15 g、维生素 K3

10 g、烟酸 40 g、肌醇 70 g、泛酸钙 40 g、生

物素 0.1 g、叶酸 1.8 g、硫酸亚铁 6 g、硫酸铜 1 g、硫酸锌 20 g、硫酸锰

2 g、硫酸镁 14 g、硫酸钴 100 mg、亚硒酸钠 40 mg、碘酸钙 500 mg。营

养水平为实测值。

Note: One kilogram of premix contained VA 3 000 000 IU, VB1

10 g, VB2

15 g, VB6

15 g, VB12 0.06 g, VD3

1 500 000 IU, VE 15 g, VK3

10 g, nicotinic

acid 40 g, inositol 70 g, calcium pantothenate 40 g, biotin 0.1 g, folic acid

1.8 g, FeSO4

·H2

O 6 g, CuSO4

·5H2

O 1 g, ZnSO4

·H2

O 20 g, MnSO4

2 g,

MgSO4

·H2

O 14 g, CoSO4

·7H2

O 100 mg, Na2

SeO3

40 mg, Ca(IO3

)

2

500 mg.

Nutrient levels were measured values.

4

算存活率、增重率、特定生长率、采食量和饲料

系数。每缸随机取 3 尾鱼，解剖并分离腹腔内的

脂肪进行称重，计算腹脂率。

存活率（%）=100× 末尾数 / 初始尾数；

增重率（%）=100×（末体重 - 初始体重）/

初始体重；

特定生长率（%/d）=100×（ln 末体体重 -ln

初始体重）/ 饲养天数；

采食量（g/ 尾）= 摄食饲料总量 /〔( 初始尾

数 + 终末尾数 )/2〕；

饲料系数 = 摄食饲料总量 /（末体重 - 初始

体重）；

腹脂率（%）=100× 腹腔脂肪总量 / 末体重。

1.4.2 血清代谢物测定 从每个网箱随机取 10 尾

鱼，用 40 mg/L 间氨基苯甲酸乙酯甲磺酸盐（MS222）麻醉，于尾静脉处采集血液，室温下静置

2 h 后离心（3 500 r/min，10 min）制备血清，置

于 -20 ℃冰箱中保存，用于血清代谢物分析。血

清代谢物如白蛋白、球蛋白、谷丙转氨酶、谷草

转氨酶、葡萄糖、总胆固醇、甘油三酯、低密度

脂蛋白胆固醇、高密度脂蛋白胆固醇等采用全自

动生化分析仪（日立 7600，日本）测定。

1.4.3 肝脏组织结构观测 从每个网箱随机取 6

尾鱼，解剖取肝脏组织，先用数码相机拍照，随

后将肝脏组织完全浸没于 4% 多聚甲醛溶液中，

放置 48 h 进行组织固定，制作石蜡切片，采用

H&E 染色法染色，于显微镜下拍照并观察肝脏的

组织形态。

1.4.4 肝脏脂肪含量测定 从每个网箱随机取 6

尾鱼，解剖取肝脏组织并完全浸没于 4% 多聚甲

醛溶液中，放置 48 h 进行组织固定，然后脱水、

石蜡包埋、切片（厚度 8 μm）、油红 O 染色、拍照，

用于肝脏中脂滴面积比的分析。从每个网箱另取

6 尾鱼，解剖取肝脏组织，采用乙醚抽提法（GB/

T 6432-2006）分析肝脏粗脂肪含量。

1.5 数据统计与分析

采用 SPSS 17.0 统计软件中的单因素方差分

析（One-way ANOVA）和 Duncan 氏法均值多重

比较法对试验结果的差异显著性进行分析，若不

满足方差齐性则采用 Dunnett-T3 检验法进行多重

比较。

2 结果与分析

2.1 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈生长

性能的影响

饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈生长

性能的影响如图 1 所示。各组之间大口黑鲈的采

食量、增重率和特定生长率无显著差异。与 G1

组相比，G2 和 G3 组存活率无显著差异，G4 组

存 活 率 显 著 下 降 15.79%（P<0.05）；G2、G3、

G4 组腹脂率显著下降 12.03%、16.18%、13.69%

（P<0.05）；G2、G3 组饲料系数无显著差异，

G4 组饲料系数显著升高 17.44%（P<0.05）。

2.2 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈血清

代谢物的影响

饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈血

清代谢物的影响如表 2 所示。各组之间大口黑鲈

的血清白蛋白、球蛋白、高密度脂蛋白胆固醇的

含量及谷丙转氨酶、谷草转氨酶的活性无显著差

异。与 G1 组相比，G2、G3 组血清葡萄糖、总胆

固醇、甘油三酯含量无显著差异，而 G4 组血清

葡萄糖、总胆固醇、甘油三酯含量则分别显著下

降 49.73%、28.46%、35.71%（P<0.05）；G2 组

血清低密度脂蛋白胆固醇含量无显著差异，G3、

G4 组血清低密度脂蛋白胆固醇含量分别显著下降

38.71%、51.61%（P<0.05）。

2.3 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈肝脏

表观形态和组织结构的影响

饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈肝脏

表观形态和组织结构的影响分别如图 2 和图 3 所

示。由图 2 可见，G1 和 G2 组大口黑鲈的肝脏呈

现不同程度的“花肝”现象，G3 和 G4 组肝脏颜

色鲜红、形态正常。图 3 显示 G1 组肝细胞空泡

化程度高，局部出现炎症浸润现象；G2 组肝细

胞有轻微的空泡化现象，局部出现炎症浸润；G3

和 G4 组肝细胞形态结构正常，未见明显的炎症

浸润。

2.4 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈肝脏

脂肪含量的影响

饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈肝

脏脂肪分布、脂肪含量及脂滴面积比的影响分别

如图 4 和图 5 所示。由图 4 可见，肝脏经染色后

脂质呈红色，细胞核呈蓝色，随着饲料中缩合单

5

G1：基础饲料；G2、G3、G4：基础饲料分别添加 0.1%、0.2%、0.4% 缩合单宁

柱上小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）

G1: Basal diet; G2、G3、G4: Basal diet supplemented with 0.1%, 0.2%, 0.4% condensed tannins respectively

Different lowercase letters on the columns indicate significant differences (P<0.05)

图 1 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈生长性能的影响

Fig. 1 Effects of dietary condensed tannins on growth performance of large-sized Micropterus salmoides

表 2 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈血清代谢物的影响

Table 2 Effects of dietary condensed tannins on serum metabolites of large-sized Micropterus salmoides

项目 Item G1 G2 G3 G4

白蛋白 ALB (g/L) 15.9±1.28 15.6±2.48 15.8±1.45 21.5±2.57

球蛋白 GLOB (g/L) 28.4±0.19 26.4±1.77 30.0±2.09 32.4±0.98

谷丙转氨酶 ALT (U/L) 4.0±1.54 5.0±0.87 4.0±1.22 5.0±2.91

谷草转氨酶 AST (U/L) 25.0±2.33 25.4±3.16 30.0±7.62 28.0±9.61

血清葡萄糖 GLU (mmol/L) 18.7±2.51a 16.7±1.66a 13.5±2.12ab 9.4±1.35b

总胆固醇 TCHO (mmol/L) 12.3±1.23a 10.2±1.07ab 9.4±1.32ab 8.8±1.53b

甘油三酯 TG (mmol/L) 4.2±0.53a 3.4±0.15ab 3.5±0.72ab 2.7±0.15b

低密度脂蛋白胆固醇 LDLC (mmol/L) 3.1±0.72a 2.4±0.39ab 1.9±0.12b 1.5±0.15b

高密度脂蛋白胆固醇 HDLC (mmol/L) 5.3±0.11 5.0±0.15 5.1±0.18 5.2±0.29

注：G1：基础饲料；G2、G3、G4：基础饲料分别添加 0.1%、0.2%、0.4% 缩合单宁。同行数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note: G1: Basal diet; G2、G3、G4: Basal diet supplemented with 0.1%, 0.2%, 0.4% condensed tannins respectively. Different lowercase letters after data in the

same line indicate significant differences (P ＜ 0.05).

G1：基础饲料；G2、G3、G4：基础饲料分别添加 0.1%、0.2%、0.4% 缩合单宁

G1: Basal diet; G2、G3、G4: Basal diet supplemented with 0.1%, 0.2%, 0.4% condensed tannins respectively

图 2 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈肝脏表观形态的影响

Fig. 2 Effects of dietary condensed tannins on the livermorphology of large-sized Micropterus salmoides

6

宁含量的增加，肝脏中代表脂质的染色面积显

著降低。与 G1 相比，G2、G3 和 G4 组大口黑鲈

的肝脏脂肪含量分别显著降低 9.52%、10.84%、

11.25%（P<0.05），G3 和 G4 组 肝 脏 脂 肪 含 量

分别显著低于 G2 组 1.45%、1.91%（P<0.05）；

大口黑鲈肝脏脂滴面积比由大到小依次为 G1

（4.32%）> G2（0.76%）> G3（0.57%）> G4（0.20%）

（P<0.05）（图 5）。

3 讨论

3.1 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈生长

性能的影响

缩合单宁属于天然多酚类化合物，作为功能

性饲料添加剂仅在草鱼［4-5］、中国花鲈［6-10］、日

本花鲈［11-14］、凡纳滨对虾［15-16］、美洲鳗鲡［17］

等少数水产动物品种上有相关研究，其对水产

动物生长和健康影响的研究仍相当缺乏。本研究

结果表明，各组之间大口黑鲈的采食量、增重率

和特定生长率均无显著差异，说明饲料中添加

0.1%~0.4% 缩合单宁不影响饲料的适口性，也不

会对大口黑鲈的生长速率造成负面影响。0.1% 和

G1：基础饲料；G2、G3、G4：基础饲料分别添加

0.1%、0.2%、0.4% 缩合单宁

G1: Basal diet; G2、G3、G4: Basal diet supplemented with

0.1%, 0.2%, 0.4% condensed tannins respectively

图 3 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈肝脏组织结构

的影响（H&E 染色，× 200）

Fig. 3 Effects of dietary condensed tannins on liver

histomorphology of large-sized Micropterus salmoides

(H&E staining, × 200)

G1：基础饲料；G2、G3、G4：基础饲料分别添加

0.1%、0.2%、0.4% 缩合单宁

G1: Basal diet; G2、G3、G4: Basal diet supplemented with

0.1%, 0.2%, 0.4% condensed tannins respectively

图 4 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈肝脏脂肪

分布的影响（油红 O 染色，× 200）

Fig. 4 Effects of dietary condensed tannins on liver lipid

distribution of large-sized Micropterus salmoides

(Oil red O staining, × 200)

G1：基础饲料；G2、G3、G4：基础饲料分别添加

0.1%、0.2%、0.4% 缩合单宁

柱上小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）

G1: Basal diet; G2、G3、G4: Basal diet supplemented with

0.1%, 0.2%, 0.4% condensed tannins respectively

Different lowercase letters on the columns indicate

significant differences (P<0.05)

图 5 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈肝脏脂肪

含量和脂滴面积比的影响

Fig. 5 Effects of dietary condensed tannins on liver fat

content and lipid droplet area ratio of large-sized

Micropterus salmoides

7

0.2% 缩合单宁对大口黑鲈的存活率和饲料系数无

显著影响，表明适量的缩合单宁（0.1%、0.2%）

并不影响大口黑鲈的存活与饲料转化效率，而

0.4% 剂量组大口黑鲈的饲料系数显著下降，可能

与高剂量缩合单宁的抗营养特性有关。高剂量缩

合单宁被视为“抗营养因子”［1］，归因于缩合单

宁具有较强的蛋白质结合能力，亦可与消化酶、

碳水化合物、矿物质结合形成复合物，从而阻碍

营养物质的消化和利用［20］。本试验结果与缩合

单宁在花鲈［6］上的研究结果一致，即低剂量缩合

单宁不影响成活率和饲料系数，而高剂量缩合单

宁抑制饲料养分的消化和吸收，损伤肠道组织。

海鲈［14］相关研究也表明，低剂量的葡萄籽缩合

单宁不影响海鲈的生长性能和肠道组织结构，但

高剂量缩合单宁造成肠道胰蛋白酶和刷状缘酶的

活性下降。本试验中，0.4% 剂量组大口黑鲈存活

率显著下降可能归因于高剂量缩合单宁对机体造

成损伤，已有研究表明高剂量缩合单宁不仅可显

著破坏草鱼［4］、花鲈［6, 10］、凡纳滨对虾［16］肠

道组织结构，还可通过其代谢产物进入血液循环

损害机体其他器官［21］。

3.2 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈血清

代谢物的影响

血液代谢物水平可间接反映鱼体的健康状

况。本研究结果表明，大口黑鲈血清葡萄糖、胆

固醇及甘油三酯的含量随着缩合单宁添加量的升

高而下降，并在 0.4% 剂量时差异显著，说明高

剂量缩合单宁具有促进糖脂代谢的效果。这与缩

合单宁应用于花鲈［7］上的研究结果一致，即 0.1%、

0.2% 缩合单宁可促进花鲈血清糖脂代谢。低密度

脂蛋白胆固醇的作用是将肝脏合成的内源性胆固

醇运输到肝外组织（如转移至血液），而本研究

中大口黑鲈血清低密度脂蛋白胆固醇含量随着缩

合单宁剂量的升高而降低，并在 0.2% 剂量时差

异显著，说明缩合单宁可能抑制了胆固醇由肝脏

向血液转移，从而导致血清中总胆固醇和低密度

脂蛋白胆固醇的含量下降。此外，除血清糖脂含

量降低外，腹脂率和肝脂含量也显著降低。缩合

单宁添加组大口黑鲈的腹脂率均显著降低，肝脏

油红 O 染色结果也说明缩合单宁可显著降低肝脏

脂滴面积比，缓解大口黑鲈的“脂肪肝”现象，

上述结果说明饲料中添加适量的缩合单宁对促进

大口黑鲈糖脂代谢具有积极作用。相关研究表明，

缩合单宁能够促进水产动物的糖脂代谢，如低于

2 g/kg 的缩合单宁可促进中国花鲈的糖脂代谢［7］，

饲料中添加 0.1% 缩合单宁可改善海鲈由高碳水

化合物引起的生长性能下降及血糖水平升高，归

因于缩合单宁对海鲈肝脏糖代谢相关酶（如葡萄

糖激酶、丙酮酸激酶）活性及基因表达的促进作

用［11］。体外研究发现，缩合单宁可通过离子相

互作用、疏水相互作用和分子间氢键直接与胆固

醇结合，且其结合能力随缩合单宁的浓度升高而

增强［22］。另有研究指出，缩合单宁还可通过与

脂肪酶、胆固醇酯酶、胆汁酸的相互作用来减少

脂质的消化［23-24］。Oliveira 等［25］发现，缩合单

宁除了通过抑制 α- 淀粉酶阻碍葡萄糖吸收外，

还能通过抑制胰脂肪酶从而间接抑制甘油三酯的

吸收。综上，一方面缩合单宁可影响糖脂的消化

和吸收进程，从而降低机体对糖脂的摄入量；另

一方面缩合单宁可介导糖脂代谢途径、相关酶活

性及基因表达，从而促进糖脂分解代谢并降低血

液中的糖脂水平。

3.3 饲料中添加缩合单宁对大规格大口黑鲈肝脏

组织结构和脂肪含量的影响

组织结构观察能够直接反映动物器官的生理

状态和健康程度，是判断组织器官是否发生病变

的常用手段。本研究结果表明，饲料中添加缩合

单宁有利于促进肝脏健康，缓解“花肝”现象。

Kang 等［26］报道，饲料中添加高剂量缩合单宁对

大口黑鲈的肝脏造成氧化损伤，并诱发炎症反应。

与之相反，低剂量缩合单宁却表现出缓解氧化应

激和炎症损伤的效应，这与本研究结果相一致，

即随着缩合单宁添加量上升，大口黑鲈“花肝”

问题得到改善，且肝脏的空泡化、炎症浸润现象

也减弱。相似地，缩合单宁还可缓解海鲈黄曲霉

毒素 B1 中毒［8］、高碳水化合物摄入［11］、铜离

子应激［12］、缺氧胁迫［13］引起的氧化损伤，增强

肝脏的抗氧化能力。本试验中缩合单宁改善大口

黑鲈肝脏健康的原因可能是缩合单宁增强了肝脏

的抗氧化功能，后续研究有待进一步证实。本试

验结果表明，随着缩合单宁添加量的升高，大口

黑鲈肝脏脂肪含量和脂滴面积比均显著下降，说

明缩合单宁抑制了肝脏脂肪的沉积，其机制可能

与缩合单宁调控脂代谢相关酶的活性、基因表达

量及抑制脂肪细胞的生存有关。如顾艾鑫等［27］

研究发现，缩合单宁通过下调脂肪酸合成酶和过

8

氧化物酶体增殖剂激活受体 PPAR γ 的基因表达

水平，或者通过抑制 Wnt3a/β-catenin 信号通路

从而破坏脂肪细胞的增殖和分化，从而抑制脂肪

合成。Han 等［28］报道，缩合单宁通过削弱胰岛

素抵抗、抗氧化应激作用，使肠道微生态及屏障

功能恢复正常，进而抑制肝炎及肝脏脂肪蓄积。

相似地，缩合单宁对海鲈肝脏糖酵解和糖异生酶

的活性及基因表达具有积极影响［11］。在陆生动

物上，缩合单宁对高脂诱导的鼠表现出改善糖脂

代谢的效果，且肝脏脂肪沉积下降［29-30］，这与

本试验结果相一致。

4 结论

在本研究条件下，较高添加剂量（0.4%）缩

合单宁导致大规格大口黑鲈存活率显著下降，且

饲料系数显著升高，但促进糖脂代谢作用明显，

腹脂率显著下降，血清葡萄糖、总胆固醇、甘油

三酯的含量及肝脏脂肪含量均显著下降。饲料中

添加适量（0.1% 和 0.2%）缩合单宁对大规格大

口黑鲈存活率、增重率、特定增长率和饲料系数

无显著影响，但能降低腹脂和肝脂含量，其中以

0.2% 缩合单宁促进糖脂代谢作用效果较好。此外，

随着缩合单宁添加量升高，大规格大口黑鲈肝脏

健康问题逐渐改善，肝脏组织空泡化、炎症浸润

现象减轻。以肝脏健康为评价依据，缩合单宁在

大口黑鲈饲料中的适宜添加量为 0.2%。

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j.cnki.jauh.2019.0040.

（责任编辑 崔建勋）

烟草栽培营养 · 生理生态专题

我国是世界烟叶生产第一大国，烟草行业在保障财政增

收、稳定社会就业、助力乡村振兴及发展国民经济等方面发

挥着重要作用。稳固烟草行业高质量发展，推动优质烟叶可

持续生产，强化烟草营养管理意义重大。《广东农业科学》

本期“烟草栽培营养 · 生理生态”专题以我刊青年编委樊红

柱副研究员担任客座主编，刊载10篇烟草栽培营养与生理生

态研究领域的优秀论文，展示烟草营养研究领域最新研究进

展、研究成果及转化推广应用情况。

现代农业生产中有机肥投入减少、化肥用量增加，长期

施用化肥易导致烟田 土壤板结、肥力下降及生物活性降低等

问题，在确保烟叶质量稳定的基础上如何科学施肥受到高度

关注。在烟草育苗方面，毛敏、许娜等所在研究团队筛选出

育苗期和移栽时促进烟苗生长发育的微生物菌剂，既可以提

升烟苗成苗质量，又可以有效缩短移栽后缓苗时间。郭冲、

曾淑华等所在研究团队提出一种烤烟全生育期覆膜栽培方

法，实现了植烟土壤光温水土热协调，为烟草健康栽培覆膜

材料的选择提供依据。在烟草化肥减量增效研究方面，樊红

柱、王勇等所在研究团队基于化肥减量或增施生物炭调控土壤

C/N，明确了土壤C/N与烟叶产量、产值和质量的关系，为改善

烟叶产质量土壤调控指明方向；张潇、顾会战等所在研究团队

基于烟草养分需求特性，提出钙质紫色土上烤烟新品种‘川烟

200’钾肥合理推荐量，实现了节约肥料成本和改善烟叶质

量；武春屹、安玉兴等所在研究团队提出减氮10%配施微生物

菌在烟叶稳产的同时提高经济效益，改善了土壤微生物群落组

成；杨春元、叶定勇等所在研究团队以晒黄烟‘寸三皮’为研

究对象，提出在种植密度15 150 株/hm2

的栽培条件下，施氮量

112.5 kg/hm2

、留叶数19叶/株时，可实现贵州烟区较好的经济

效益。在植烟土壤营养调控防治病虫害方面，陈桢䘵、王维等

所在研究团队提出一种添加外源有机物料的土壤厌氧消毒新

技术，可有效改良烟田土壤特性、降低青枯病和黑胫病发病

率、提高烤烟产质量、消除烟草连作障碍；管成伟、张超群

等所在研究团队明确了烟草青枯病不同病菌致病力差异的分

子机制，为青枯病防治提供理论参考。在烟叶质量评价指标

方面，刘春菊、王朋等所在研究团队明确了烟叶理化指标与

感官质量的相关性，指明烟叶质量提升改进方向。在温度胁

迫下烤烟生理机制方面，叶晓青、王媛媛等所在研究团队阐

述了温度胁迫对烤烟生长发育、光合功能、碳氮代谢、抗氧

化系统等生理机制的影响，介绍了相关植物蛋白和分子机制

在温度胁迫方面的研究进展，为防御气候灾害和农业减灾增

效提供不同抗逆栽培管理措施。

可见，通过培育壮苗、健康栽培、化肥减施、调肥防病

等技术手段，养分管理已在烟草生产的多个环节得到了初步

应用，确保了植烟土壤可持续生产能力，助推了烟草行业高

质量发展，养分管理已成为现代烟草产业发展的大趋势。

专题客座主编

樊红柱（1978—），博士，副研

究员，硕士生导师，主要从事烟草养分

高效管理、植烟土壤培肥改良研究，四

川省学术技术带头人后备人选，四川省

农业科学院科技人才“百人计划”青年

领军人才，中国植物营养与肥料学会第

十届耕地培肥专业委员会委员，获聘

《广东农业科学》青年编委。主持或主

要参与中欧国际合作、国家重点研发计

划、成都市重大科技应用示范项目等20余项，获四川省科技进步

二等奖1项、四川省科技进步三等奖2项、神农中华农业科技三等

奖1项、凉山州政府科技进步一等奖1项、广元市政府科技进步三

等奖1项，获农业行业标准1项、四川省地方标准2项，以第一或

通信作者发表论文28篇，授权发明专利10件，参编出版专著9部，

其中主编2部。

烟叶高质量发展

整地施肥

培育壮苗

大田移栽

田间管理 烘烤

烤后分级

质量评价

10

收稿日期：2023-06-12

基金项目：四川省烟草公司攀枝花市公司科技项目（SCYC202110）

作者简介：毛敏（1985—），男，博士，助理农艺师，研究方向为农艺与种业，E-mail：405425592@qq.com

通信作者：许娜（1985—），女，博士，助理研究员，研究方向为烟草栽培生理，E-mail：xuna888happy@163.com

广东农业科学 2023，50（8）：11-20

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.08.002

毛敏，叶田会，石松柏，冯文龙，白加林，王雪峰，刘钰彤，王程栋，况帅，许娜 . 微生物菌剂对成苗期及伸根期烟苗

生长发育的影响［J］. 广东农业科学，2023，50（8）：11-20.

微生物菌剂对成苗期及伸根期烟苗

生长发育的影响

毛 敏 1

，叶田会 1

，石松柏 1

，冯文龙 1

，白加林 1

，王雪峰 2, 3，刘钰彤 2, 3，

王程栋 2

，况 帅 2

，许 娜 2

（1. 四川省烟草公司攀枝花市公司，四川 攀枝花 617000；

2. 中国农业科学院烟草研究所 / 农业农村部烟草生物学与加工重点实验室，

山东 青岛 266101；3. 青岛农业大学农学院，山东 青岛 266109）

摘 要：【目的】探究暹罗芽孢杆菌（Bacillus siamensis EM-1）和霍氏假单胞菌（Pseudomonas rhodesiae

MTD4-1）对成苗期及伸根期烟苗生长发育的影响。【方法】将两种微生物菌剂分别添加至育苗基质中，研究其

对根际育苗基质及烟苗根系微生物多样性，以及其对烟苗形态及生理指标的影响。【结果】与育苗基质中不添

加菌剂的对照相比，添加 EM-1 菌剂可以显著提高成苗期根际育苗基质和烟苗根系微生物多样性，增幅分别为

9.40% 和 34.70%；添加 EM-1 菌剂还可以显著改善成苗期烟苗表型及生理指标，与对照相比，其成苗期烟苗根

系干质量、总根长、根总表面积、根系平均直径、根总体积、地上干质量、苗高、茎直径、最大叶长、最大叶

宽、根系活力、叶绿素 a 和总叶绿素含量，增幅分别为 68.81%、42.55%、58.08%、10.10%、75.83%、36.27%、

46.63%、33.56%、31.10%、37.97%、27.04%、40.00% 和 32.14%。类似地，添加 MTD4-1 菌剂也可以显著促进

成苗期烟苗根系微生物多样性，增幅为 9.59%；添加 MTD4-1 菌剂还可以显著改善伸根期烟苗表型及生理指标，

与对照相比，其伸根期根系干质量、总根长、根总表面积、地上干质量、苗高、茎直径、最大叶长和最大叶宽

增幅分别为 45.35%、118.94%、65.89%、27.12%、34.56%、23.90%、26.58% 和 32.94%。相关性分析表明，烟苗

根系微生物多样性和根际育苗基质微生物多样性、烟苗总根长、根系平均直径、叶绿素 a 和总叶绿素含量呈显

著正相关（P<0.05）；烟苗根系微生物多样性和根总表面积、根总体积呈极显著正相关（P<0.01）。烟苗总根长

和根总表面积及叶绿素含量呈极显著正相关（P<0.01）。【结论】EM-1 菌剂主要在成苗期通过增加烟草根际微

生物多样性促进烟苗生长，MTD4-1 菌剂主要在伸根期通过增加烟草根际微生物多样性促进烟苗生长。生产过程

中，育苗期添加 EM-1 菌剂，移栽时配施 MTD4-1 菌剂既可以提升烟苗成苗质量，又可以有效促进移栽后烟苗

缓苗。

关键词：微生物菌剂；微生物多样性；烟草育苗；根系构型；根系活力；叶片色素

中图分类号：S572；S311 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）08-0011-10

Effects of Microbial Agents on Growth and Development of

Tobacco Seedlings at Seedling and Root Extending Stages

MAO Min1

, YE Tianhui1

, SHI Songbai1

, FENG Wenlong1

, BAI Jialin1

, WANG Xuefeng2, 3,

LIU Yutong2, 3, WANG Chengdong2

, KUANG Shuai2

, XU Na2

（1.Panzhihua Branch of Sichuan Tobacco Company, Panzhihua 617000, China;

12

【研究意义】微生物菌剂是由一种或多种

有益微生物、培养基质和添加剂配制而成的新型

生物肥料，其可通过改善土壤理化性状来稳固及

释放土壤中的氮、磷、钾和有机质等养分，从而

促进植物生长和提高植物抗性［1-3］。微生物菌

剂的施用是实现减肥增效、化肥零增长的重要途

径，是农业可持续发展和构建生态农业的必然需

求［4-5］。【前人研究进展】目前，在土壤中施入

具有活性的微生物菌剂已成为改善土壤微生物群

落的重要手段。在土壤或者有机肥中添加微生物

菌剂可显著增加土壤中细菌数量，土壤微生物可

以促进土壤物质循环及土壤中的养分物质吸收，

因此，土壤微生物是土壤肥力提升的重要保障，

也是改善土壤理化性质的重要手段［6-7］。左应

梅等［8］研究表明，微生物菌剂的施用可有效提

高三七的抗病性，促进其生长发育和干物质量积

累。陈敏洁等［9］研究发现，隶属于芽孢杆菌属

的 Bacillus pumilus 菌与化肥配施可以显著增加

油麦菜株高、鲜重及干质量，促进其吸收养分。

微生物菌剂的施用可通过改善植烟土壤养分含

量、提高碳循环和氮循环能力来促进植物对土壤

养分的吸收，还可通过影响植物体内和植物根际

土与非根际土中微生物的数量等方式有效提高烤

烟的株高、茎围、腰叶长度等［10-11］。此外，微

生物菌剂还可以缓解烤烟连作障碍并提升其抗病

性［12-13］。【本研究切入点】暹罗芽孢杆菌（Bacillus

siamensis）也称为西姆芽孢杆菌［14］，具有促进

植物生长、减少重金属在植物内累积、提升植物

抗氧化能力和抗病性等功能［15-17］。在烟草中，

该菌可改善烟叶品质及拮抗烟草黑胫病菌［18］。

2. Institute of Tobacco Research, Chinese Academy of Agricultural sciences / Key Laboratory of

Tobacco Biology and Processing, Ministry of Agriculture and Rural Aff airs, Qingdao 266101, China;

3. College of Agronomy, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China）

Abstract：【Objective】This study aims to explore the effects of Bacillus siamensis EM-1 and Pseudomonas rhodesiae

MTD4-1 on the growth and development of tobacco seedlings at the seedling stage and root extending stage.【Method】Two

microbial agents were added to the seedling substrate respectively to study their effects on the microbial diversity of rhizosphere

seedling substrate and tobacco seedings root, as well as the morphological and physiological indexes of tobacco seedlings.

【Result】Compared with control, the addition of EM-1 bacterial agent could significantly promote the microbial diversity of

rhizosphere seedling substrate and tobacco root system at seedling stage, with the increase rates of 9.40% and 34.70%. During

this stage, EM-1 bacterial agent can also significantly improve the phenotype and physiological indexes of tobacco seedlings.

Compared with the control, its root dry weight, total root length, total root surface area, average root diameter, total root volume,

shoot dry weight, seedling height, stem diameter, maximum leaf length, maximum leaf width, root activity, chlorophyll a and total

chlorophyll content at the seedling stage increased by 68.81%, 42.55%, 58.08%, 10.10%, 75.83%, 36.27%, 46.63%, 33.56%,

31.10%, 37.97%, 27.04%, 40.00% and 32.14%, respectively. Similarly, the addition of MTD4-1 bacterial agent could also

significantly promote the microbial diversity of tobacco root system at seedling stage, with the increase rates of 9.59%. MTD4-1

bacterial agent can also significantly improve the phenotype and physiological indicators of tobacco seedlings at root spreading

stage. Compared with the control, the root dry weight, total root length, total root surface area, shoot dry weight, seedling height,

stem diameter, maximum leaf length, and maximum leaf width at root extending stage increased by 45.35%, 118.94%, 65.89%,

27.12%, 34.56%, 23.90%, 26.58% and 32.94%, respectively. Correlation analysis showed that a significant correlation

between the root microbial diversity of tobacco seedlings and the microbial diversity of rhizosphere seedling substrate, total root

length, average root diameter, chlorophyll a and total chlorophyll content of tobacco seedlings (P < 0.05). There was a highly

significant correlation between root microbial diversity and total root surface area and total root volume (P < 0.01). The total

root length of tobacco seedlings was significantly positively correlated with the total root surface area and chlorophyll content

(P < 0.01).【Conclusion】EM-1 bacterial agent mainly promotes tobacco seedling growth by increasing the diversity of tobacco

rhizosphere microorganisms at the seedling stage, while MTD4-1 bacterial agent mainly promotes tobacco seedling growth by

increasing the diversity of tobacco rhizosphere microorganisms at the root extending stage. The quality of tobacco seedlings

during the seedling cultivation period and after transplantation will be improved by adding EM-1 and MTD4-1 into substrate

respectively.

Key words: microbial agents; microbial diversity; tobacco seedling; root development; root activity; leaves pigment

13

霍氏假单胞菌（Pseudomonas rhodesiae）具有抑

菌作用，但对植物生长的影响尚未见报道［19］。

有研究指出，微生物菌剂可促进烟草种子萌发、

烟苗生长发育及提升烟苗抗病性［20-21］。但 B.

siamensis 和 P. rhodesiae 对烟苗生长及环境适应

性是否有促进作用还未知。【拟解决的关键问题】

本研究分别将暹罗芽孢杆菌（Bacillus siamensis

EM-1）和霍氏假单胞菌（Pseudomonas rhodesiae

MTD4-1）添加至根际育苗基质中，研究其对烟

苗根系发育、相关生理指标及成苗期根际育苗基

质和烟苗根系微生物多样性的影响，旨在阐明两

种菌剂促生机制，并为其在育苗生产中的应用提

供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于 2021 年 3 月在攀枝花市米易县黄龙

村育苗棚中进行，供试烤烟品种为云烟 87，由四

川省烟草公司攀枝花市公司提供。菌剂 Bacillus

siamensis EM-1（21131） 和 Pseadomonas rhodesiae

MTD4-1（20079）均来自中国微生物菌种保藏管理

委员会普通微生物中心。

1.2 试验设计

采用托盘（72 孔育苗盘）育苗，设置 3 个

处理，每个处理 3 个重复。CK：常规育苗基质；

EM-1：育苗基质添加 1×107

CFU/g 菌剂 EM-1；

MTD4-1： 育 苗 基 质 添 加 1×107

CFU/g 菌 剂

MTD4-1。试验于成苗期（烟苗达到移栽的壮苗

标准，可进行移栽的日期）、伸根期（移栽到大

田后 30 d 内的时期）取样，每个处理从育苗盘中

小心取出长势均一的烟苗 3 株，将根系洗净，装

入封口袋，用冰盒将样品带回实验室进行各指标

检测。

1.3 测定项目及方法

微生物多样性测定：使用高通量测序技术测

定成苗期烟苗根系及对应育苗基质中的微生物多

样性和群落分布［22］。对测序得到的原始数据进

行拼接、过滤，可得到有效数据（Clean Data）；

基于有效数据通过 DADMTD4-1 进行降噪，并过

滤掉丰度小于 5 的序列，从而获得最终的特征序

列（对应于 OTU 代表序列）。基于得到的 OTU

序列，对每个代表序列做物种注释，得到对应的

物种信息和基于物种的丰度分布情况；对 OTU 进

行丰度、Alpha 多样性计算等分析，得到样本内

物种丰富度和均匀度信息等。

干物质测定：将烟苗的根系从根茎接合处断

开，将根系周围的育苗基质或土洗净后，根系和

地上部（茎和叶）样品分别放在牛皮纸上，烘箱

设定 105 ℃杀青 30 min 后转为 65 ℃烘干至恒重，

电子天平称量。

根系性状测定：将烟苗的根系从根茎接合

处断开，将根系周围的育苗基质或土洗净后，将

根系在蒸馏水中拆解开，保证样品之间没有重

叠，使用 EpsonExpression 11000XL 进行扫描，用

WinRHIZO 软件分析总根长、根总表面积、根直

径及根总体积［23-24］。

烟苗农艺性状测定：利用卷尺测定烟苗的高

度、最大叶长、最大叶宽，用游标卡尺测定烟苗

茎直径。

根系活力测定：将烟苗的根系从根茎接合处

断开，将根系周围的育苗基质或土洗净后，快速

使用 TTC 法测定根系活力［25］。

色素含量测定：称取约 0.1 g 新鲜叶片，快

速剪成细丝，浸没在 10 mL 96% 乙醇中置于暗处

24 h， 在 665、649、470 nm 波 长 下 采 用 赛 默 飞

Multiskan SkyHigh 全波长酶标仪测定吸光值，根

据实际叶片重量及吸光值计算叶绿素 a、叶绿素 b、

总叶绿素和类胡萝卜素含量［26］。

2 结果与分析

2.1 微生物菌剂对成苗期根际育苗基质及烟苗根

系微生物多样性的影响

由图 1 可知，成苗期根际育苗基质和烟苗

根系微生物多样性指数均为 EM-1 ＞ MTD4-1 ＞

CK，且根际育苗基质中的微生物多样性高于烟苗

根系。EM-1 处理根际育苗基质微生物多样性指

数显著高于 CK，与 CK 相比增幅 9.40%。EM-1

处理烟苗根系微生物多样性指数显著高于 CK 和

MTD4-1 处 理， 增 幅 分 别 为 34.70% 和 22.9%；

MTD4-1 处理烟苗根系微生物多样性指数显著高

于 CK，增幅为 9.59%。

对根际育苗基质和烟苗根系微生物群落中丰

度前十的菌群进行分析，结果（图 2）表明，根际

育苗基质和烟苗根系微生物群落丰度明显不同。

根际育苗基质中，与对照相比，EM-1 和 MTD4-1

处理的金黄杆菌属（Chryseobacterium）相对丰

14

度降低；而丛毛单胞菌科（Comamonadaceae）、

伯 克 氏 菌 目（Burkholderiales） 和 热 单 胞 菌 属

（Thermomonas） 相 对 丰 度 增 加； 黄 杆 菌 属

（Flavobacterium）和其他菌属的相对丰度仅在

EM-1 处理中增加；根瘤菌属（Rhizobium）、链

霉菌属（Streptomyces）和假单胞菌属（Pseudomonas）

的相对丰度仅在 MTD4-1 处理中增加。烟苗根系

中，与对照相比，EM-1 和 MTD4-1 处理的热单胞

菌属（Thermomonas）和其他菌属相对丰度增加；

EM-1 处理金黄杆菌属（Chryseobacterium）、微单

胞菌属（Parvibium）和假单胞菌属（Pseudomonas）

的相对丰度仅在 EM-1 处理中增加。

2.2 微生物菌剂对烟苗根系发育的影响

由表 1 可知，成苗期 EM-1 处理根系干质量、

总根长、根总表面积、根平均直径和根总体积显

柱上小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）

Different lowercase letters on the columns represent significant differences(P<0.05)

图 1 成苗期根际育苗基质及烟苗根系的微生物多样性指数

Fig. 1 Microbial diversity index of rhizosphere seedling substrate and tobacco seedlings root at seedling stage

图 2 不同微生物菌剂对根际育苗基质及烟苗根系微生物

群落属水平丰度的影响

Fig. 2 Effects of different microbial agents on abundance

of microbial communities at genus level in rhizosphere

seedling substrate and tobacco seedlings root

表 1 不同微生物菌剂对烟苗根系发育的影响

Table 1 Effects of different microbial agents on root development of tobacco seedlings

时期

Stage

处理

Treatment

根系干质量

Root dry weight

(g)

总根长

Total root length

(cm)

根总表面积

Total root surface area

(cm2

)

根平均直径

Average root diameter

(mm)

根总体积

Total root volume

(cm3

)

成苗期

Seedling stage

CK 0.010±0.000c 199.987±36.503b 16.288±2.754b 0.261±0.004b 0.106±0.016b

EM-1 0.017±0.001a 284.472±7.256a 25.748±1.013a 0.288±0.004a 0.186±0.010a

MTD4-1 0.012±0.001b 247.109±4.748ab 19.496±0.989b 0.251±0.008b 0.123±0.010b

伸根期

Root extanding

stage

CK 0.020±0.001b 236.696±1.607c 30.295±0.715c 0.407±0.007a 0.331±0.000a

EM-1 0.018±0.004b 351.780±21.854b 39.332±2.702b 0.356±0.002b 0.350±0.027a

MTD4-1 0.030±0.001a 518.219±17.354a 50.256±0.738a 0.347±0.006b 0.333±0.009a

增幅

Increase rate(%)

CK 101.980±6.860b 18.356±0.804b 85.997±4.392b 55.796±2.617a 213.270±0.274a

EM-1 30.792±8.466c 23.661±7.682b 52.760±10.495c 23.523±0.823c 88.679±14.317c

MTD4-1 146.058±5.989a 109.713±7.023a 157.778±3.785a 38.480±2.557b 171.429±7.305b

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences(P<0.05).

15

著大于 CK 处理，增幅分别为 70.00%、42.25%、

58.08%、10.34% 和 75.47%；MTD4-1 处理根系干

质量显著大于 CK 处理，增幅为 20%；EM-1 处理

根系干质量、根总表面积、根平均直径和根总体

积显著大于 MTD4-1 处理，增幅分别为 41.67%、

32.07%、14.74% 和 51.22%。 伸 根 期 MTD4-1 处

理根系干质量、总根长和根总表面积显著高于 CK

处理，增幅分别为 50.00%、118.94% 和 65.89%；

EM-1 处理总根长和根总表面积显著高于 CK 处

理， 增 幅 分 别 为 48.62% 和 29.83%；MTD4-1

处理根系干质量、总根长和根总表面积显著高

于 EM-1 处 理， 增 幅 分 别 为 60.00%、47.31% 和

27.77%。烟苗成苗后移栽至大田 30 d 内的时期为

烟苗的伸根期，该时期是烟苗适应大田环境的关

键时期，根系的发育情况可表征烟苗对环境适应

性。由成苗期到伸根期，MTD4-1 处理根系干物

质、总根长和根总表面积增幅均显著大于 CK 和

EM-1 处理。综上，相对于 CK 处理而言，EM-1

和 MTD4-1 处理均有助于根系发育，EM-1 处理

更有助于成苗期烟苗根系发育，MTD4-1 处理更

有助于伸根期烟株根系发育。

2.3 微生物菌剂对烟苗地上部生长发育的影响

由表 2 可知，成苗期 EM-1 处理地上部干质量、

苗高、茎直径、最大叶长和最大叶宽均显著大于

CK 处理，增幅分别为 36.27%、46.63%、33.56%、

31.10% 和 37.97%；MTD4-1 处理苗高、茎直径、

最大叶长和最大叶宽显著大于 CK 处理，增幅分

别 为 39.01%、18.21%、13.12% 和 17.07%；EM-1

处理地上部干质量、茎直径、最大叶长和最大叶

宽显著大于 MTD4-1 处理，增幅分别为 24.11%、

12.98%、15.89% 和 17.86%。 伸 根 期 MTD4-1 处

理地上部干质量、苗高、茎直径、最大叶长和最

大叶宽显著大于 CK 处理，增幅分别为 27.12%、

34.56%、23.90%、26.58% 和 32.94%；EM-1 处

理地上部干质量、苗高、茎直径、最大叶长和最

大叶宽显著大于 CK 处理，增幅分别为 14.77%、

20.84%、27.09%、20.17% 和 20.78%；MTD4-1 处

理地上部干质量、苗高和最大叶宽显著大于 EM-1

处理，增幅分别为 10.76%、11.35% 和 10.07%。

成苗期到伸根期，MTD4-1 处理地上部干质量、

苗高、茎直径、最大叶长和最大叶宽增幅显著大

于 CK 处理，EM-1 处理和 CK 处理各指标增幅之

间无明显差异，MTD4-1 处理地上部干质量、苗高、

茎直径和最大叶宽增幅显著大于EM-1处理。综上，

从成苗期到伸根期，基质中施用菌剂的处理和 CK

处理烟苗地上部均有生长，EM-1 处理更有助于成

苗期烟苗发育，MTD4-1 处理更有助于伸根期烟

株发育。

2.4 微生物菌剂对烟苗生理指标的影响

由 图 3 可 知， 成 苗 期 EM-1 和 MTD4-1 处

理根系活力显著高于 CK 处理，增幅为 27.04%

和 47.80%；伸根期各处理根系活力差异未达显

著性。

从 表 3 可 以 看 出， 成 苗 期， 与 CK 相 比，

EM-1 和 MTD4-1 处 理 叶 绿 素 a 含 量 均 显 著 增

加， 增 幅 为 45.57% 和 31.97%； 与 CK 处 理 相

表 2 不同微生物菌剂对烟苗地上部生长发育的影响

Table 2 Effects of different microbial agents on shoot development of tobacco seedlings

时期

Stage

处理

Treatment

地上干质量

Shoot dry weight

(g)

苗高

Seeding height

(cm)

茎直径

Stem diameter

(cm)

最大叶长

Maximum leaf length

(cm)

最大叶宽

Maximum leaf width

(cm)

成苗期

Seedling stage

CK 0.204±0.004b 4.881±0.027b 0.593±0.001c 5.563±0.159c 2.133±0.059c

EM-1 0.278±0.012a 7.157±0.531a 0.792±0.002a 7.293±0.169a 2.943±0.046a

MTD4-1 0.224±0.005b 6.785±0.518a 0.701±0.033b 6.293±0.146b 2.497±0.093b

伸根期

Root extending stage

CK 0.413±0.008c 7.091±0.180c 0.661±0.005b 15.600±0.745b 5.920±0.125c

EM-1 0.474±0.012b 8.569±0.196b 0.844±0.016a 18.747±0.643a 7.150±0.155b

MTD4-1 0.525±0.005a 9.542±0.040a 0.819±0.010a 19.747±0.466a 7.870±0.164a

增幅

Increase rate(%)

CK 0.209±0.008b 2.210±0.180b 0.068±0.005b 10.037±0.745b 3.787±0.125b

EM-1 0.197±0.012b 1.413±0.196c 0.052±0.016b 11.453±0.643ab 4.207±0.155b

MTD4-1 0.301±0.005a 2.757±0.040a 0.118±0.010a 13.453±0.466a 5.373±0.164a

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P<0.05).

16

比，EM-1 处理总叶绿素含量显著增加，增幅为

30.14%；各处理叶绿素 b、类胡萝卜素差异不显

著。伸根期，EM-1 处理叶绿素 a、总叶绿素、类

胡萝卜素含量显著大于 CK 和 MTD4-1 处理，与

CK 相比，增幅为 55.04%、46.61% 和 115.15%，

与 MTD4-1 相 比， 增 幅 为 60.00%、52.11% 和

82.05%；CK 和 MTD4-1 处理色素含量差异不显著。

2.5 根际育苗基质和烟苗根系微生物多样性及其

主要表型和生理指标间的相关性

由图 4 可知，根际育苗基质微生物多样性

和烟苗根系微生物多样性、烟苗总根长、根系

平均直径、叶绿素 a 和总叶绿素间呈显著正相关

（P<0.05）；烟苗根系微生物多样性和根总表面积、

根总体积呈极显著正相关（P<0.01）。烟苗总根

长、根总表面积和叶绿素含量间呈极显著正相关

（P<0.01）。烟苗根总表面积与烟苗叶绿素 a 含

量呈极显著正相关（P<0.01），与叶绿素 b 及总

叶绿素呈显著正相关（P<0.05）。烟苗叶绿素各

指标之间呈极显著正相关（P<0.01）。

柱上小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）

Different lowercase letters on the columns represent significant differences (P<0.05)

图 3 不同微生物菌剂对烟株成苗期及伸根期根系活力的影响

Fig. 3 Effects of different microbial agents on root activity of tobacco plants at seedling stage and root extending stage

表 3 不同微生物菌剂对烟苗叶片色素含量（mg/g）的影响

Table 3 Effects of different microbial agents on leaves pigment content of tobacco seedings (mg/g)

时期

Stage

处理

Treatment

叶绿素 a

Chlorophyll a

叶绿素 b

Chlorophyll b

总叶绿素

Total Chlorophyll

类胡萝卜素

Carotenoids

成苗期

Seedling stage

CK 0.147±0.013b 0.136±0.009a 0.282±0.022b 0.018±0.002a

EM-1 0.214±0.012a 0.153±0.004a 0.367±0.016a 0.034±0.003a

MTD4-1 0.194±0.011a 0.150±0.006a 0.344±0.015ab 0.027±0.007a

伸根期

Root extending stage

CK 0.258±0.012b 0.184±0.006ab 0.442±0.018b 0.033±0.003b

EM-1 0.400±0.029a 0.248±0.015a 0.648±0.044a 0.071±0.004a

MTD4-1 0.250±0.063b 0.176±0.028b 0.426±0.091b 0.039±0.007b

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P<0.05).

**：P<0.01，*：P<0.05，Sub：根际育苗基质 Shannon 指数，Rhi：烟苗

根系 Shannon 指数， Len：总根长，Sur：根总表面积，Dia：根平均直径，

Vol：根总体积，TTC：根系活力，Chla：叶绿素 a，Chlb：叶绿素 b，

ChlT：总叶绿素，Car：类胡萝卜素

** : P<0.01, * : P<0.05, Sub: Shannon index of rhizosphere seedling substrate,

Rhi: Shannon index of tobacco root, Len: Total root length, Sur: Total root surface

area, Dia: Average root diameter, Vol: Total root volume, TTC: Root activity,

Chla: Chlorophyll a, Chlb: Chlorophyll b, ChlT: Total chlorophyll,

Car: Carotenoids

图 4 根际育苗基质和烟苗根系微生物多样性与其主要表型

和生理指标间的相关性

Fig. 4 Correlation between microbial diversity of

rhizosphere seedling substrate and tobacco seedlings root

and its mian phenotypes and physiological indexes

17

3 讨论

育苗基质或土壤中添加微生物菌剂可以显著

增加烟苗或烟株根系干质量、总根长、根总表面

积、根平均直径和根总体积［11,27-28］；扈雪琴等［29］

研究表明，多粘类芽孢杆菌在苗期对烟草农艺性

状促进作用较强，枯草芽孢杆菌在团棵期促进作

用较强。类似地，本研究 EM-1 和 MTD4-1 菌剂

的添加均可促进烟苗发育。潘明锦等［30］和李迪

秦等［31］研究发现，对烟苗喷施一定浓度的微生

物菌剂可以提高根系活力，本研究结果也表明，

在育苗基质中添加 EM-1 和 MTD4-1 菌剂均可显

著提升成苗期烟苗根系活力。微生物菌剂可提

升叶片叶绿素含量［30-32］，本研究中，EM-1 和

MTD4-1 菌剂均可促进烟苗叶片色素合成。

本研究结果表明，在根际育苗基质中添加

EM-1 和 MTD4-1 菌剂可以显著增加根际育苗基

质和烟苗根系的微生物多样性及丰度；烟苗根系

微生物多样性和根际育苗基质微生物多样性与烟

苗根系发育和烟苗叶片叶绿素含量显著正相关。

微生物菌剂可以提升土壤中微生物数量，改变菌

落结构［33-36］。微生物菌剂可以促进植物产生一

些利于其发育的激素，这些激素可以刺激形成层

细胞活动，诱发新根生成。芽孢杆菌类细菌可以

产生 1- 羧基 -1- 氨基环丙烷，减少植物体内乙

烯的合成，保证植物正常生长发育［37-39］。根际

微生物还可以通过生物固氮、增溶无机磷酸盐和

产生铁载体等方式提高植物根际养分的可利用

性，从而促进植物生长［39-40］。由此推断，本研

究中，微生物菌剂的添加可以通过增加基质微生

物多样性，进而增加烟苗根系微生物多样性，微

生物通过刺激烟苗根系产生促进其发育的激素并

促进烟苗根系对基质养分的吸收，增加根系活力、

促进根系发育从而达到壮苗的目的。

从菌剂作用的时间上来看，基质中 EM-1 菌

剂的添加更有利于育苗期间促进烟苗发育，基质中

MTD4-1 菌剂的添加更有利于伸根期烟苗发育，这

两种菌剂在育苗及伸根期对烟苗发育的促进既互补

又有时间上的连续。因此，这两种微生物菌剂以不

同比例配施是否具有增效作用仍需进一步研究。

4 结论

在 育 苗 基 质 中 添 加 EM-1 菌 剂 和 MTD4-1

菌剂均可以增加烟苗根系及根际育苗基质的微

生物多样性，与对照相比，以上两种菌剂对成

苗期烟苗根系微生物多样性增幅分别为 34.70%

和 9.59%。 在 育 苗 期 间 添 加 EM-1 菌 剂 可 以 显

著 促 进 成 苗 期 烟 苗 发 育， 并 促 进 烟 苗 根 系 活

力提升及叶绿素 a 和总叶绿素合成，与对照相

比，基质中添加 EM-1 菌剂的烟苗根系各指标

增 幅 为 10.10%~75.83%， 地 上 部 各 指 标 增 幅 为

31.10%~46.63%。 在 育 苗 基 质 中 添 加 MTD4-1

菌剂可以促进伸根期烟苗发育，与对照相比，

基质中添加 MTD4-1 菌剂的烟苗根系各指标增

幅 为 45.35%~118.94%， 地 上 部 各 指 标 增 幅 为

26.58%~34.56%。因此，育苗期添加 EM-1 菌剂，

移栽时配施 MTD4-1 菌剂既可以提升烟苗成苗质

量，又可以有效促进移栽后烟苗缓苗。

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SP.J.1145.2016.06013.

（责任编辑 马春敏）

收稿日期：2023-06-25

基金项目：四川省烟草公司科技项目（2020511500200085，SCYC202306）

作者简介：郭冲（1995—），男，硕士，研究方向为烤烟栽培，E-mail：1843476803@qq.com

通信作者：曾淑华（1977—），女，博士，副教授，研究方向为烟草栽培与生理生化，E-mail：zshgsp@163.com

广东农业科学 2023，50（8）：21-30

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.08.003

郭冲，曾淑华，刘雅洁，杨懿德，杨洋，鄢敏，陈佛源，韩伟，刘雷 . 烤烟全生育期覆膜栽培对植烟土壤理化性质及细

菌群落结构的影响［J］. 广东农业科学，2023，50（8）：21-30.

烤烟全生育期覆膜栽培对植烟土壤理化性质及

细菌群落结构的影响

郭 冲 1

，曾淑华 1

，刘雅洁 1

，杨懿德 2

，杨 洋 2

，鄢 敏 2

，陈佛源 2

，韩 伟 2

，刘 雷 1

（1. 四川农业大学农学院，四川 成都 611130；2. 四川省烟草公司宜宾市公司，四川 宜宾 644600）

摘 要：【目的】地膜覆盖会改变植烟土壤环境，进而影响土壤微生物群落结构和烤烟的生长发育，本研

究旨在探究全生育期覆膜对植烟土壤理化性质和细菌群落结构的影响。【方法】应用 16S rDNA 测序，通过多种

分析方法比较不同处理细菌群落结构的差异及多样性，并结合土壤理化性质进行冗余分析（RDA），以求明确

土壤理化性质和细菌群落之间的关系。【结果】全生育期覆膜显著提高了烤烟产值量，双色（SY）、黑色（HY）、

白色地膜覆盖（BY）处理产量分别较对照（CK）提高 13.33%、18.24%、21.36%；产值较对照提高 20.26%、

15.87%、13.28%。同时，覆膜还会提高植烟土壤温度、总钾、总磷、总铁和有效铜含量，降低土壤 pH 值、碱解氮、

有效铁、总铜和总锌含量。其中，全磷和有效铜含量增幅最为明显，分别为 3.11%~27.33% 和 4.76%~19.05%，

碱解氮、有效铁和全锌含量降幅最为显著，分别为 10.45%~14.50%、3.36%~13.43% 和 7.69%~10.01%。全生育期

覆膜对细菌群落丰度有一定抑制作用，对照的丰度指数 Chao 1 显著高于 3 个覆膜处理，且分别较白色、双色、

黑色地膜覆盖处理高 14.09%、24.20%、24.81%。冗余分析表明，影响细菌门水平群落结构的主要土壤理化因素

是土壤温度、碱解氮、有效铁、总铁、有效铜和总铜含量。白色、双色地膜覆盖处理中存在 3 个共有与对照丰

度明显不同的菌属，分别属于变形菌门（Proteobacteria）中的鞘脂单胞菌科（Sphingomonadaceae）、伯克霍尔德

菌科（Burkholderaceae）和黄单胞菌科（Xanthomonadaceae）3 个科。【结论】烤烟全生育期覆膜栽培会显著影

响植烟土壤理化性质和细菌群落结构，提高烤烟产值量，适宜搭配的地膜颜色为黑白双色膜。

关键词：全生育期覆膜；植烟土壤；理化性质；细菌群落结构；产值量；冗余分析

中图分类号：S572 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）08-0021-10

Effects of Film Mulching Cultivation During the Whole

Growth Period of Flue-cured Tobacco on Physicochemical

Properties and Bacterial Community Structure of

Tobacco-planting Soil

GUO Chong1

, ZENG Shuhua1

, LIU Yajie1

, YANG Yide2

, YANG Yang2

,

YAN Min2

, CHEN Foyuan2

, HAN Wei2

, LIU Lei1

（1. College of Agriculture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;

2. Yibin Tobacco Company of Sichuan Province, Yibin 644600, China）

Abstract:【Objective】The soil environment of tobacco planting can be impacted by plastic film mulching, which

affects the structure of the soil microbial community and the growth and development of flue-cured tobacco. The purpose

22

【研究意义】土壤微生物在养分循环、有机

质分解、土壤肥力维持和改善、土传病虫害防治

等方面发挥着重要作用［1-3］。【前人研究进展】

前人研究表明，植烟土壤微生物群落结构与土壤

理化性质和养分含量密切相关［4-5］，这可能是导

致青枯病［6-8］等一系列田间病害的原因。随着分

子生物学技术的发展，宏基因组学已成为研究微

生物种群动态的有力工具。高通量测序技术打破

了传统培养方法的局限性，可以全面分析微生物

总 DNA，灵敏、快速的检测环境样品中微生物群

落结构及其多样性［9-11］。王亚月等［12］通过高通

量 Illumina MiseqTM 宏基因组 16S rDNA 测序，研

究了 4 种生防菌对烟草黑胫病的防治效果及对根

际土壤微生物群落结构的影响。张艺洁等［13］利

用宏基因组 16S rDNA 测序技术获得了烟草根际

土壤中丰富的细菌信息，结果表明细菌多样性水

平较高，不同样品间主要细菌群落结构分布相对

稳定。以上研究表明基于宏基因组学研究土壤微

生物群落结构的技术日趋成熟。

覆膜栽培是一项在全球范围内应用广泛的农

业技术，具有直接的经济和环境效益，如提高作

物产量和改善品质、提高水分利用率、改善土壤

质量、减少温室气体排放和硝酸盐流失等功效［14］。

对土壤微生物的影响方面，有研究表明烤烟覆膜

栽培有利于土壤微生物的积累，可显著增加土

壤微生物的数量［15］。另有研究指出，地膜覆盖

可轻微增加丛枝菌根真菌（AMF）和细菌的多样

性［16］，但对氨氧化细菌的多样性没有影响［17］。

一项为期 28 年的研究表明，地膜覆盖增加了变形

菌门（Proteobacteria）和放线菌门（Actinobacteria）

的相对丰度［18］。然而，Luo 等［19］通过对土壤微

生物群落的磷脂脂肪酸（PLFA）分析发现，覆膜

处理使 PLFAs 总量显著降低了 21.5%，真菌、细

菌和放线菌的绝对丰度分别降低了 26.7%、23.1%

和 24.6%。综上，覆膜栽培对烟草土壤微生物数

量和群落结构的影响仍存在一定争议。【本研究

切入点】烤烟栽培通常需要适时揭膜，但在一些

较高海拔的冷凉烟区，全生育期覆膜栽培技术也

of this study is to investigate the effect of a full growth period mulching on the physicochemical properties and bacterial

community structure of tobacco planting soil.【Method】16S rDNA sequencing was applied to compare the differences in the

structure and diversity of bacterial communities in different treatments by various analytical methods. The connection between

soil physicochemical properties and bacterial communities was discovered through redundancy analysis (RDA) based on soil

physicochemical properties.【Result】The output value of flue-cured tobacco was significantly increased by film mulching

during the growth period. The yield was increased by 13.33%, 18.24%, and 21.36% by the double color film mulching (SY),

black film mulching (HY), and white film mulching (BY) treatments, respectively, compared to the control (CK); Output

value added was 20.26%, 15.87%, and 13.28%. At the same time, film mulching will also increase tobacco-planting soil

temperature, total potassium, total phosphorus, total iron and effective copper contents, and decrease soil pH value, alkaline

dissolved nitrogen, effective iron, total copper and total zinc contents. The contents of total phosphorus and available copper

increased the most significantly, reaching 3.11%-27.33% and 4.76%-19.05%, respectively. The most significant decrease in

alkali hydrolyzed nitrogen, available iron, and total zinc occurred at 10.45%-14.50%, 3.36%-13.43%, and 7.69%-10.01%,

respectively. Plastic covering during the whole growth period has a certain negative impact on the abundance of bacterial

communities. The abundance index Chao 1 of the control was significantly higher than the three mulching treatments and was

14.09%, 24.20%, and 24.81% higher than that of the white film mulching, double color film mulching, and black film mulching

treatments, respectively. Redundancy analysis shows that the main soil physicochemical factors affecting the horizontal

community structure of the bacterial phylum are soil temperature, alkaline nitrogen, available iron, total iron, available copper,

and total copper content. Three shared genera with significantly different abundance from the control were present in the white

film mulching and double color film mulching treatments, which belonged to three families in the phylum Proteobacteria:

Sphingomonadaceae, Burkholderiaceae, and Xanthomonadaceae.【Conclusion】The full-life stage mulching cultivation will

significantly affect the physicochemical properties and bacterial community structure of tobacco-planting soil , and improve the

amount of output value of roasted tobacco, suitable for matching the color of the film is black and white bicolor film.

Key words: film mulching during the whole growth period; tobacco-planting soil; physicochemical properties; bacterial

community structure; output value; redundancy analysis

23

有一定推广。孔德钧等［20］、杨春江等［21］的研究

表明，在高海拔（1 800 m）、多雨烟区进行全生

育期覆膜栽培可增加烤烟的产值量。目前，关于

全生育期覆膜栽培技术的相关研究较少，对这种

栽培模式下土壤理化性质和微生物群落结构变化

的研究也几乎缺失。【拟解决的关键问题】为进

一步解决高海拔冷凉烟区烤烟生长中后期温度不

足、暴雨冲刷导致的严重水土流失等问题，本研

究通过全生育期覆膜栽培的方式有效避免了以上

问题，并明确其对植烟土壤理化性质及细菌群落

结构的影响，可为烤烟覆膜栽培技术的完善成熟

提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及试验设计

试验于 2020 年 4—9 月在宜宾市兴文县仙峰

苗族乡群鱼社区（28°23′67″N、105°05′94″E，

海拔 1 153.6 m）开展。供试烟草品种为云烟 87，

烟苗于 2020 年 4 月 16 日移栽，9 月 10 日采收完毕。

设置 1 个对照（CK）：白色地膜覆盖，并于移栽

后 50 d 揭膜；3 个处理（整个生育期均不进行揭

膜）：（1）白色地膜覆盖（BY）；（2）黑色地

膜覆盖（HY）；（3）黑白双色地膜（中间 1/3 白色，

两边各 1/3 黑色）覆盖（SY）。采用随机区组设计，

设置 3 次重复，小区面积为 66.7 m2

，植烟 110 株，

行株距为 1.1 m×0.55 m。根据当地优质烟叶生产

技术，以烟草专用复合肥（600 kg/hm2

）和过磷酸

钙（200 kg/hm2

）作为基肥施入；在移植 30 d 后，

以 90 kg/hm2 的硝酸钾（m［N］∶m［K2

O］ = 1∶3.3）

作 第 一 次 追 肥 施 入； 在 移 栽 50 d 后， 以 200

kg/hm2 的硫酸钾作第二次追肥施入。

1.2 试验方法

1.2.1 烟叶和土壤取样及测定 按照 GB 2635 －

1992 对初烤烟叶进行分级，并记录上、中、下等

级烟叶质量，按照当地收购价计算均价和产值［22］。

在 揭 膜 后 每 隔 5 d 使 用 地 温 计（ 创 纪 美 CJM367）进行一次测温，测温时间为每天的 8：00、

14：00、20：00， 并 以 公 式 T=（2T14+T8

+T20）/4

计算当天的平均温度。土壤含水率的测定使用烘

干称重法进行，在揭膜后 10、20、30、40、50 d

用土钻分别收集 0~10、10~20 和 20~30 cm 的土

层土样，运回实验室烘干、称重和测量，平均含

水量的计算公式为 W = （W10 + W20 + W30）/3。在

烤烟成熟采收结束时，使用五点取样法（每点 3

株）从每个小区 15 株烟根部收集土壤样本。首

先去除土壤表层 0~5 cm 土样，将烟株连根挖起并

轻摇根系周围的土壤，然后将附着在根部表面的

土壤作为根际土壤进行取样。田间收集的土样立

即密封到制冷管中，并放入液氮罐中保存。冷冻

的土样被运送到实验室后，立即通过 2 mm 土筛

过筛，以清除碎片和石头。其中，一些土样用于

16S rDNA 测序分析，一些土样置于室内风干（48

h）、碾磨，并用于土壤理化性质分析，其余土样

放入液氮罐中备存，直到确定土壤理化性质和细

菌群落结构。土壤 pH 值、有机质、全氮、全磷、

全钾和碱解氮、有效磷、速效钾等含量的测定参

照文献［23-24］。

1.2.2 细菌 16S rDNA 测序 使 用 土 壤 DNA 快

速自旋试剂盒（MP Biomedicals，anta Ana，CA，

USA）和 FastPrep FP120 细胞干扰器（Qbiogene，

Canada）从 0.5 g 新鲜土样中提取微生物总 DNA。

将提取的 DNA 溶解在 50 µL 的 TE 缓冲液中，并

立即在 -20 ℃环境中冷冻，再进一步分析。使用

引物 319 F（5-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3）

和 806 R（5-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3），

以 12 个样本的总 DNA 为模板对细菌 16S rRNA

的 V3-V4 区域进行扩增。PCR 在热梯度循环器

（Eppendorf，Hamburg，Germany）中进行，98 ℃

初始变性 30 s，随后继续在此温度下进行 35 个周

期循环，每周期持续 10 s，52 ℃条件下退火 30 s，

72 ℃延伸 45 s，并在此温度下最终延伸 10 min，

通过 2% 的琼脂糖凝胶电泳确认 PCR 产物。

1.3 数据统计与分析

利 用 Excel、Canoco（4.5） 软 件、R 语 言 统

计软件和 SPSS（24.0）数据处理系统对数据进行

统计分析，并利用 Duncan’s 新复极差法和皮尔逊

积差相关进行数据的多重比较和相关性分析。分

类操作单元（OTU）被定义为一组具有相同限制

条件的序列，采用 QIIME［25］方法估算细菌多样

性指数：

S=Sobs+

n1

（n1

-1）

2（n2

+1）

pi

log2

pi Shannon-Wiener index (H')=- ∑

Sobs

i=1

Shannon-Wiener index (H')= pi ∑ 2

Sobs

i=1

24

Coverage=1-

ni

N

式中，Sobs 和 N 分别表示库中 OTU 的总数和克隆

的数量，pi

= ni

/N。根据 Chao［26］描述的方法确定

稀有度、非参数丰度指数和偏差校正的物种丰度

估计值。

采用线性判别分析（LDA）效应量法（LEfSe）

对各处理间丰度有显著差异的细菌类群进行鉴

定。在 LEfSe 分析中使用 Kruskal-Wallis （KW）

和秩检验（α= 0.05）检测特定类群之间显著不同

的特征丰度，然后使用线性判别分析来估算每个

差异丰度的效应大小（LDA>2.0）。此外，为防

止冗余数据的干扰，本研究对分类级别从定义域

到属进行了限制。

2 结果与分析

2.1 全生育期覆膜对烤烟经济性状的影响

由表 1 可知，全生育期不同颜色地膜覆盖处

理的产量和产值均显著优于对照（CK），在均

价和中上等烟比例上，双色地膜覆盖（SY）处

理明显优于对照和其他处理。产量上，双色、黑

色、白色地膜覆盖处理分别较对照增产 13.33%、

18.24%、21.36%；产值上，双色、黑色、白色地

膜覆盖处理分别较对照增值 20.26%、15.87%、

13.28%。综上，和揭膜处理相比，全生育期覆膜

处理可显著提高烤烟的产值量，地膜颜色以黑白

双色膜最优。

2.2 全生育期覆膜对植烟土壤理化性质的影响

成熟期，不同覆膜处理植烟土壤理化性质分

析表明，各项土壤理化性质指标在不同处理和对

照间均存在显著差异，全生育期地膜覆盖显著提

高了土壤温度、全钾和全磷含量，分别较对照提

高 1.62%~4.11%、0.70%~5.58% 和 3.11%~27.33%，

降 低 了 土 壤 pH 和 碱 解 氮 含 量， 分 别 降 低

3.02%~4.80% 和 10.45%~14.50%。 此 外， 白 色 地

膜覆盖处理（BY）的土壤有机质、总氮、有效磷、

速效钾等指标均显著低于 CK 和其他处理，土壤

含水量则表现相反（表 2）。

表 1 不同覆膜处理对烤烟经济性状的影响

Table 1 Effects of different film mulching treatments on

economic characters of flue-cured tobacco

处理

Treatment

产量 Yield

(kg/hm2

)

产值

（元 /hm2

）

Output value

(yuan/hm2

)

均价

（元 /kg）

Average price

(yuan/kg)

中上等

烟比例

Commercial

grade (%)

BY 2644.55±36.23a 45744.89±58.94c 17.30±0.35c 53.26±0.07d

SY 2469.46±81.37b 48562.33±89.98a 19.67±0.17a 68.31±0.69a

HY 2576.54±89.75ba 46789.46±186.90b 18.16±0.16b 58.74±0.26c

CK 2179.01±120.96c 40382.73±103.17d 18.53±0.44b 61.11±0.50b

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent

significant differences (P<0.05).

表 2 不同覆膜处理下植烟土壤基本理化性质差异

Table 2 Basic physicochemical properties of tobacco-planting soil under different film mulching treatments

处理

Treatment

温度

Temperature

(℃ )

含水率

Water content

(%)

酸碱度

pH

有机质

Organic matter

(g/kg)

总氮

Total N

(g/kg)

碱解氮

Available N

(mg/kg)

全磷

Total P

(g/kg)

有效磷

Available P

(mg/kg)

全钾

Total K

(g/kg)

速效钾

Available K

(mg/kg)

BY 25.06±0.19a 30.26±0.47a 5.45±0.00b 51.62±0.02d 1.09±0.00d 188.64±0.10c 1.66±0.00c 23.66±0.13d 14.15±0.10c 84.07±0.52d

SY 24.69±0.39b 28.73±0.97c 5.35±0.01d 58.68±0.12a 1.30±0.00b 183.67±1.52d 2.05±0.01a 27.73±0.13b 14.88±0.05a 91.73±1.05a

HY 24.46±0.02b 28.68±0.22c 5.36±0.00c 56.13±0.08b 1.39±0.00a 192.38±1.53b 1.95±0.00b 29.70±0.13a 14.78±0.07b 86.79±1.05c

CK 24.07±0.12c 29.39±0.23b 5.62±0.00a 54.84±0.11c 1.21±0.00c 214.82±1.52a 1.61±0.01d 26.10±0.17c 14.05±0.06d 89.26±0.70b

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P<0.05).

为进一步阐明全生育期地膜覆盖对植烟土

壤的影响，我们还分析了不同覆膜处理土壤中、

微量元素含量的差异。结果表明，与 CK 相比，

各覆膜处理土壤的全铁和有效铜含量显著增加，

增幅分别为 1.73%~4.81% 和 4.76%~19.05%，有

效铁、全铜和全锌含量则显著降低，降幅分别为

3.36%~13.43%、2.25%~9.32% 和 7.69%~10.01%。

此外，双色地膜覆盖（SY）处理的有效锌含量

最高，黑色地膜覆盖（HY）处理的有效钙和有

效硫含量最高，白色地膜覆盖（BY）处理的有

效镁、有效氯和有效硼含量显著高于 CK 及其

他处理（表 3）。

2.3 全生育期覆膜对植烟土壤 α多样性的影响

α 多样性是指一个特定环境或生态系统的多

25

样性，主要通过 Chao1、Observed species、Goods_

coverage、Shannon、Simpson 等指数来反映物种丰

富度和均匀度以及测序深度。Chao 1、Observed_

species 指数主要反映样本的物种丰富度信息；

Goods_coverage 指数反映样本的低丰度特征值覆

盖情况；Simpson、Shannon 指数主要体现物种的

丰富度和均匀度。各覆膜处理和 CK 在 Shannon

或 Simpson 指 数 上 差 异 不 显 著。CK 的 OTU 数

及 Chao 1 指数显著高于其他处理，其中 CK 的

Chao 1 指数分别比白色（BY）、双色（SY）、

黑色地膜覆盖（HY）处理高 14.09%、24.20%、

24.81%，表明地膜覆盖可不同程度地抑制植烟土

壤中细菌的丰富度，但对均匀性无明显影响。各

覆膜处理和 CK 的覆盖度指数均大于 99%，可准

确反映样本的真实情况。HY 处理的覆盖度指数

显著高于 CK，但与 BY 和 SY 处理无明显差异，

表明 HY 处理较 CK 能显著提高物种低丰度覆盖

度指数（表 4）。

表 3 不同覆膜处理下植烟土壤中、微量元素含量差异

Table 3 Content differences of trace elements in tobacco-planting soil under different film mulching treatments

处理

Treatment

全铁

Total Fe

(g/kg)

有效铁

Available Fe

(mg/kg)

全铜

Total Cu

(mg/kg)

有效铜

Available Cu

(mg/kg)

全锌

Total Zn

(mg/kg)

有效锌

Available Zn

(mg/kg)

全钙

Available Ca

(g/kg)

全镁

Available Mg

(g/kg)

有效硫

Available S

(mg/kg)

有效氯

Available Cl

(mg/kg)

有效硼

Available B

(mg/kg)

BY 10.90±0.06a 15.73±0.04d 123.86±0.18c 0.25±0.01a 170.27±0.43c 0.33±0.01b 2.48±0.01d 0.19±0.01a 68.13±0.34d 20.02±0.05a 0.62±0.01a

SY 10.58±0.05b 17.56±0.03b 118.96±0.28d 0.22±0.01c 169.92±0.28c 0.34±0.01a 2.97±0.02b 0.18±0.00b 83.28±0.24b 18.35±0.06d 0.50±0.01d

HY 10.63±0.05b 17.20±0.01c 128.24±0.34b 0.23±0.01b 174.30±0.38b 0.32±0.01bc 3.01±0.01a 0.16±0.00c 85.83±0.29a 19.15±0.06c 0.53±0.01c

CK 10.40±0.03c 18.17±0.02a 131.19±0.46a 0.21±0.01d 188.83±0.35a 0.31±0.01c 2.74±0.01c 0.16±0.00c 79.35±0.39c 19.87±0.06b 0.60±0.01b

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P<0.05).

表 4 不同覆膜处理对植烟土壤 α 多样性的影响

Table 4 Effects of different film mulching treatments on α diversity in tobacco-planting soil

处理

Treatment

分类操作单元

OTU

覆盖度

Coverage (%)

丰度 Richness

Chao 1

多样性 Diversity

Shannon Simpson (%)

BY 1949.40±547.75a 99.40%±0.55ab 1995.74±564.66a 9.49±0.82a 99.60±0.89a

SY 1803.00±296.30a 99.80%±0.45ab 1833.36±315.09a 9.60±0.59a 99.80±0.45a

HY 1801.20±693.52a 100.00%±0.00b 1824.53±685.54a 9.30±0.86a 99.80±0.45a

CK w2226.00±476.54b 99.20%±0.45a 2277.11±465.13b 9.80±0.79a 99.80±0.45a

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P<0.05).

2.4 全生育期覆膜对植烟土壤细菌群落结构的影响

根 据 Illumina 平 台 的 测 序 结 果， 本 研 究 选

择了相对丰度最高的 10 个菌门进行分析。结果

表 明， 变 形 菌 门（Proteobacteria）、 酸 杆 菌 门

（Acidobacteria）、 绿 弯 菌 门（Chloroflexi）、

放 线 菌 门（Actinobacteria）、 芽 单 胞 菌 门

（Gemmatimonadetes）和浮霉菌门（Planctomycetes）

6 种菌门的相对丰度在对照和各地膜覆盖处理中

均较高，且占总的 OTUs 80% 以上（图 1）。

热图反映了各土壤样本中优势菌属的相对丰

度，我们将各分类水平相对丰度最高的 30 个群落

组成数据依照分类单元的丰度分布或样本间的相

似程度加以聚类，根据聚类结果对分类单元和样

本分别进行排序，并通过热图（图 2）加以呈现。

由 图 2 可 知，CK 的 优 势 菌 属 为 Haliangium、

嗜 酸 栖 热 菌 属（Acidothermus）、 芽 单 胞 菌 属

图 1 不同覆膜处理下根际细菌门水平相对丰度

Fig. 1 Relative abundance of rhizosphere bacteria in

different film mulching treatments at the phylum level

26

图中颜色区块蓝色表示丰度较低，而红色表示丰度较高

Color blocks in the figure show low abundance in blue and high abundance in red

图 2 不同覆膜处理根际细菌群落属水平的层次聚类热图

Fig. 2 Hierarchically clustered heatmap of rhizosphere bacterial communities under different

film mulching treatments at the genus level

（Gemmatimonas）和 MND1；白色地膜覆盖（BY）

处理的优势菌属为全噬菌属（Holophaga）、分

枝 菌 属（Ramlibacter）、Ellin6067 和慢生根瘤

菌 属（Bradyrizobium）； 双 色 地 膜 覆 盖（SY）

处理的优势菌属为硝化螺菌属（Nitrospira）、

Bryobacter、 罗 河 干 菌 属（Rhodanobacter）、

Candidatus_Solibacter、RB41、Candidatus_Udaeobacter

和 Reyranella；黑色地膜覆盖（HY）处理的优势菌

属为芽单胞菌属（Gemmatimonas）、MND1、鞘氨

醇单胞菌（Sphingomonas）和 Chujaibacter。

通 过 LEfSe 分 析 明 确 了 3 个 处 理 组（BY、

HY、SY）和对照组（CK）的差异类群。在细菌

属水平上，白色（BY）、黑色（HY）和双色地

膜覆盖（SY）处理分别筛选出 15 个、1 个和 23

个主要差异类群。随后又到这 3 个处理筛选出的

差异类群中去筛选其共有类群，以求找到各处

理对植烟土壤理化性质影响较大的特征菌属。

结果表明，3 个处理不存在相同的共有菌属，但

从白色（BY）和双色地膜覆盖（SY）处理的类

群中筛选出了 3 个共有类群（表 5），且这 3 个

类 群 菌 均 属 于 变 形 菌 门（Proteobacteria）、 分

属 于 鞘 脂 单 胞 菌 科（Sphingomonadaceae）、 伯

克霍尔德菌科（Burkholderaceae）、黄单胞菌科

（Xanthomonadaceae）。

2.5 细菌群落与土壤理化性质关系

通过冗余分析，我们发现细菌群落与土壤理

化性质之间存在显著联系。箭头长度代表因素影

响效果：箭头越长，影响效果越大；箭头间的角

度表明各因素间的相关性：锐角表明两因素呈正

相关关系，钝角则表示负相关。由图 3 可知，基

本理化性质中的土壤温度（Tem）和碱解氮（A-N）

以及中、微量元素中的有效铁（A-Fe）、总铁

（T-Fe）、有效铜（A-Cu）和总铜（T-Cu）是

影响细菌门水平上群落结构的主要因素。图 3A

中冗余分析的前两个轴解释了土壤细菌门水平上

群落结构与基本理化性质之间 66.93% 的变异，

27

表 5 BY 和 SY 处理共有菌属类群

Table 5 Common rhizosphere bacterial community indicators of BY and SY

处理

Treatment

门

Phylum

纲

Class

目

Order

属

Family

种

Genus

LDA 分值

LDA score (log10)

BY Proteobacteria Alphaproteobacteria Sphingomonadales Sphingomonadaceae Sphingomonas 2.71

Proteobacteria Gammaproteobacteria Betaproteobacteriales Burkholderiaceae Cupriavidus 2.42

Proteobacteria Gammaproteobacteria Xanthomonadales Xanthomonadaceae — 2.86

SY Proteobacteria Alphaproteobacteria Sphingomonadales Sphingomonadaceae Sphingomonas 2.99

Proteobacteria Gammaproteobacteria Betaproteobacteriales Burkholderiaceae Cupriavidus 2.36

Proteobacteria Gammaproteobacteria Xanthomonadales Xanthomonadaceae — 2.96

A、B 分别代表土壤理化性质、中微量元素与细菌门水平上相对丰度的冗余分析

A and B represents the redundancy analysis of soil physicochemical properties and the relative abundance of medium and trace elements and phylum level respectively

图 3 细菌群落和土壤理化性质间的冗余分析

Fig. 3 Redundancy analysis (RDA) between bacterial communities and soil physicochemical properties

RDA 1 解 释 了 48.72% 的 变 异，RDA 2 解 释 了

18.21% 的变异。图 3B 中冗余分析的前两个轴解

释了土壤细菌门水平上群落结构与中微量元素之

间 64.66% 的变异，RDA 1 解释了 37.63% 的变异，

RDA 2 解释了 27.03% 的变异。

3 讨论

3.1 全生育期覆膜栽培对烤烟经济性状的影响

生态环境决定烟叶质量特色，土壤、海拔及

气候等环境条件是影响烤烟产质量的重要因素。

王全贞等［27］认为在海拔落差较大、降雨和气温

差别较大、立体气候明显的烟区常年种植单一品

种会面临烤烟品种退化、病害加剧、产质量下降

等问题。宜宾烟区作为典型的丘陵烟区，同样面

临着海拔落差较大，立体气候明显等问题。因此，

覆膜栽培作为一种可有效改善植烟土壤温度、水

分等田间小气候的栽培措施，在当地被广泛推广

应用。大量研究表明，地膜覆盖栽培需在烤烟移

栽后 30~60 d 左右进行揭膜培土［28-29］。但也有研

究指出，在高海拔、多雨烟区进行全生育期覆膜

栽培对烤烟的生长发育及产值量是有利的［20-21］。

本研究通过对比全生育期不同颜色地膜覆盖处理

和白色膜覆盖适时揭膜对照间经济性状的差异，

发现全生育期覆膜能显著提高烤烟的产值量，这

与孔德钧等［20］研究结果一致，其开展研究的烟

区为贵州威宁县，海拔高度为 1 800 m 左右，烤

烟品种为红花大金元，本研究选择的烟区为四川

兴文县，海拔高度为 1 150 m 左右，烤烟品种为

云烟 87，自然气候、土壤类型及烤烟品种不同等

因素可能是两者海拔相差较大，却得出一致结论

的重要原因。

3.2 全生育期地膜覆盖对植烟土壤理化性质的影响

土壤是影响烟叶生长的重要生态条件之一，

土壤质量是生产优质烟草的重要基础，植烟土壤

的理化性质将直接影响烟叶的产质量［30］。地膜

覆盖会显著改变土壤湿热特性、物理和化学环境，

28

进而影响土壤元素的形成。本研究中，与揭膜对

照（CK）相比，不同颜色覆膜处理可提高植烟土

壤温度，白色（BY）、双色（SY）和黑色地膜

覆盖（HY）处理的平均温度分别上升 0.99 ℃、

0.62 ℃和 0.39 ℃。此外，使用白色地膜覆盖会提

高土壤表层含水率（0~10 cm），而使用双色和

黑色地膜覆盖则会降低土壤表层含水率。这可能

是由于白色地膜覆盖处理增温较高，导致深层土

壤的水分蒸发加剧，然后在土壤表层遇塑料膜后

冷凝回流形成，这说明地膜覆盖会改变土壤小气

候（温度和水分），进而影响土壤 pH 值、有机

物及其他养分循环。另有研究指出，地膜覆盖对

水土流动性较大土壤中的碱解氮和速效钾具有富

集作用［31］，这支持了 Zhou 等［32］关于地膜覆盖

有利于玉米吸收土壤养分的发现。本试验中，地

膜覆盖显著增加了烟草成熟期植烟土壤中的总磷

和总钾含量，并显著降低了碱解氮含量，这与前

人的研究存在一定差异。本研究中，与对照组相

比，黑色地膜覆盖处理的土壤碱解氮和速效钾在

整个生育期呈下降趋势，而有效磷则表现相反。

有趣的是，也有研究表明，黑色地膜覆盖可一定

程度减少土壤中的碱解氮、有效磷和速效钾［33］，

这与本研究的结论相似。综上，覆盖物的颜色、

覆盖时间和作物类型对土壤养分含量的影响并不

一致。

3.3 全生育期覆膜对细菌群落结构的影响

土壤微生物被广泛用作衡量土壤质量的生物

指标，细菌则是最丰富和多样化的土壤微生物群

体。在 Maul 等［34］的研究中，土壤物理特性、养

分有效性和覆盖的塑料薄膜的变化会导致土壤微

生物群落发生改变。本研究中，全生育期覆膜显

著降低了细菌群落的相对丰度（表 4），这与在

其他作物如玉米［19］、水稻［35］上的研究相一致。

此外，在细菌门和属水平上，对照和各处理间的

优势菌群也存在显著差异。

土壤微生物群落的组成和分布受到土壤环境

的影响，因此可以将其视为土壤质量变化的重要

参考［36］。为明确植烟土壤环境对微生物群落结

构的影响，找出烟草根际细菌群落结构与土壤环

境因素之间的联系，我们将微生物群落与各土壤

环境因子进行了冗余分析（RDA）。前人研究表明，

土壤碱解氮、有机物、pH 值和含水量是影响烟草

根际土壤细菌群落的重要环境因素，但本研究结

果表明，土壤温度和碱解氮以及中微量元素中的

有效铁、总铁、有效铜和总铜含量是影响细菌门

水平上群落结构的主要因素，这与前人的研究结

果存在一定差异。造成这种差异的原因很可能是

本研究采用了全生育期覆膜栽培，而前人的研究

是在烤烟生长中期适当时候进行了揭膜处理。

4 结论

全生育期覆膜栽培改变了植烟土壤理化性质，

进而影响了土壤微生物群落的结构和丰度。本研究

结果表明，全生育期覆膜可显著提高烤烟产值量，

产量和产值分别较对照提高了 13.33%~21.36% 和

15.87%~20.26%，经济性状最好的处理是黑白双色

膜覆盖。在土壤理化性质方面，全生育期覆膜可提

高土壤温度（1.62%~4.11%）、全钾（0.70%~5.58%）、

全磷（3.11%~27.33%）、全铁（1.73%~4.81%）和

有效铜（4.76%~19.05%）含量，降低土壤 pH 值

（3.02%~4.80%）、 碱 解 氮（10.45%~14.50%）、

有效铁（3.36%~13.43%）、全铜（2.25%~9.32%）

和全锌（7.69%~10.01%）含量。在细菌群落结构

方面，全生育期覆膜明显抑制了植烟土壤细菌的

相对丰度，对照的 Chao 1 指数分别比白色、双色、

黑色地膜覆盖处理高 14.09%、24.20%、24.81%。

冗余分析结果表明，影响细菌门水平上群落结构

的主要理化因子为土壤温度、碱解氮、有效铁、

总铁、有效铜和总铜含量。

参考文献（References）：

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（责任编辑 马春敏）

收稿日期：2023-06-31

基金项目：国家重点研发计划项目（2018YFD0201100）；中国烟草总公司四川省公司科技项目（20205134002

4457）；四川省农业科学院科技成果中试熟化与示范转化工程项目（2021ZSSFKJ60）

作者简介：樊红柱（1978—），男，博士，副研究员，研究方向为烟草营养与施肥，E-mail：hongzhufan@126.com

通信作者：王勇（1982—），男，博士，高级农艺师，研究方向为烟草栽培，E-mail：690467791@qq.com

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Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.08.004

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分的影响［J］. 广东农业科学，2023，50（8）：31-40.

化肥减量配施生物炭对烤烟产质量及

主要化学成分的影响

樊红柱 1

，周焰西 2

，王 勇3

，陈玉蓝 3

，张 潇 1

，龙 岗 3

，陈 娟 3

，付 益 3

，秦鱼生 1

（1. 四川省农业科学院农业资源与环境研究所，四川 成都 610066；

2. 四川省农业科学院植物保护研究所，四川 成都 610066；

3. 四川省烟草公司凉山州公司，四川 西昌 637000）

摘 要：【目的】探讨化肥与生物炭配施对烤烟产质量及烟叶主要化学成分的影响，为烤烟减量施肥提供

理论依据。【方法】以烤烟品种云烟 85 为试验材料，设 5 个化肥与生物炭不同配比处理：CK（对照），常规施肥；

T1，常规施肥 + 180 kg/hm2 生物炭；T2，常规施肥 + 360 kg/hm2 生物炭；T3，常规基施化肥 80%+180 kg/hm2 生

物炭；T4，常规基施化肥 80%+360 kg/hm2 生物炭。随机区组设计，3 次重复，于移栽后 63 d（打顶期）选取代

表性烟株测定不同处理烤烟的农艺性状和 SPAD 值，烘烤后调查各处理烟叶产量、产值，分析烟叶主要化学成

分及感观质量。【结果】添加生物炭对烤烟生长发育具有一定促进作用，可显著增加株高、最大叶面积和茎围，

化肥减量配施生物炭并没有显著降低株高、最大叶面积和茎围，而显著降低中部叶 SPAD 值。各处理烟叶产量

和产值均表现为 T2 ＞ T4 ＞ T3 ＞ T1 ＞ CK，过高的土壤 C/N 有利于烟叶产量和产值的增加。所有处理烟叶总

糖含量＞ 26%、还原糖含量＞ 22%，均超过优质烟叶标准；总氮、烟碱、钾、氮碱比和钾氯比均分别在其适宜

范围内；T1 和 CK 处理的烟叶化学成分协调性更好。随土壤 C/N 的增加，烟叶总糖、还原糖和钾含量提高，而

总氮和烟碱含量降低，适量生物炭可协调烟叶内在化学成分，过量则降低烟叶品质。T1 处理感官质量得分最高

（66.10），其次是 CK 和 T3 处理（均为 61.11），T2 处理最低（59.86）。【结论】化肥与生物炭配施对烤烟

农艺、经济和质量性状均有重要影响，通过调控根区较高土壤 C/N（T1 和 T3 处理）对烟叶品质的改善效果更佳，

过高土壤 C/N（T2 和 T4 处理）有利于提高烟叶产量和产值。化肥减量配施生物炭没有显著降低烟叶产量和产值，

而明显降低了烟叶质量。考虑施肥的综合效应，建议四川冕宁县烟区优质烟叶生产在常规施肥基础上增施生物

炭 180 kg/hm2

。

关键词：化肥减量；生物炭；烤烟；产质量；感观质量

中图分类号：S572；S143.1 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）08-0031-10

Effects of Chemical Fertilizer Reduction Combined with

Biochars on Yield, Quality and Main Chemical

Components of Flue-cured Tobacco

FAN Hongzhu1

, ZHOU Yanxi2

, WANG Yong3

, CHEN Yulan3

, ZHANG Xiao1

,

LONG Gang3

, CHEN Juan3

, FU Yi3

, QIN Yusheng1

（1. Institute of Agricultural Resources and Environment, Sichuan Academy of Agricultural Sciences,

32

【研究意义】化肥在烟草产业发展过程中

发挥着重要作用，可为烟叶提质增效提供有力保

障［1］。然而，长期施用化肥易导致植烟土壤板结、

肥力下降及生物活性降低等问题，造成土壤养分

供应不均衡、烟叶产质量低下，成为当前我国烟

草可持续生产的主要瓶颈［2-3］。因此，如何在确

保烟叶质量稳定的基础上最大化实现化肥减量，

已成为目前亟待解决的关键问题。【前人研究进

展】生物炭是农林废弃物等生物质在缺氧条件下

热裂解形成的稳定富碳产物，生物炭具有发达的

孔隙结构和巨大的比表面积，使其具有高度稳定

性和很强的蓄集能力，可起到吸附养分、蓄养水

分的作用［4-5］。增施生物炭能够提高土壤养分含

量、丰富生物群落结构［6］、提高土壤过氧化氢酶

和脲酶活性，但对根际土壤转化酶和多酚氧化酶

活性影响不大［7］；不同材料生物炭对土壤营养元

素的改善效果不同，如施用竹炭后土壤有机碳增

幅优于椰壳炭、猪炭和烟秆炭，而猪炭显著提高

了土壤电导率、有效磷、速效钾及过氧化氢酶和

脲酶的活性［8］。生物炭对烟株生长的影响为旺长

期之前抑制、旺长期之后促进［9］。也有研究指出，

化肥、生物炭用量及其交互作用对烟草团棵期、

旺长期和封顶期的株高、最大叶长和最大叶面积

均有显著影响，烟草减氮 40% 条件下生物炭能够

促进烟株根系各形态指标发育，提高根系活力［10］。

随着生物炭用量增加，根系伤流强度呈递增趋势，

Chengdu 610066, China; 2. Institute of Plant Protection, Sichuan Academy of Agricultural Sciences,

Chengdu 610066, China; 3. Liangshan Company of Sichuan Provincial Tobacco Company, Xichang 637000, China）

Abstract: 【Objective】The effects of combined application of chemical fertilizer and biochar on the yield, quality,

and main chemical components of flue-cured tobacco were discussed to provide a theoretical basis for the chemical fertilizer

reduction application. 【Method】Tobacco variety Yunyan 85 was taken as the test material, five treatments of chemical

fertilizer and biochar were set up, CK (control): conventional fertilizer; T1: conventional fertilizer+180 kg/hm2

biochars; T2:

conventional fertilizer+360 kg/hm2

biochars; T3: 80% base chemical fertilizer+180 kg/hm2

biochars; T3: 80% base chemical

fertilizer+360 kg/hm2

biochars. Three repeated randomized block experiments were used in the field. Representative tobacco

plants were selected to measure their agronomic traits and SPAD value after transplanting 63 d (topping stage). After curing, the

yield and output value of flue-cured tobacco in each treatment were investigated, the main chemical components and sensory

quality evaluation were analyzed. 【Result】Application biochar promoted the growth and development of flue-cured tobacco,

and significantly increased the plant height, maximum leaf area, and stem girth. Chemical fertilizer reduction combined with

biochar were not significantly reduced the plant height, maximum leaf area, and stem girth, but the SPAD values in the middle

leaves were significantly lower. The yield and output value of treatments were T2>T4>T3>T1>CK. The exorbitant value of soil

C/N ratio was beneficial for improving the yield and output value of flue-cured tobacco.The content of total sugar and reducing

sugar in tobacco leaves under all treatments with over 26% and 22%, respectively, exceeded the standard of high quality tobacco

leaf, and the content of total nitrogen, nicotine, potassium, nitrogen-nicotine ratio and potassium-chloride ratio were all within

the appropriate range, respectively. Tabcco leaves under the T1 and CK treatments had more harmonious chemical components.

With increasing soil C/N ratio value, contents of total sugar, reducing sugar and potassium of flue-cured tobacco were increased,

but decreased the contents of total nitrogen and nicotine. A suitable amount of application biochar resulted in coordination

of tabacco leaf chemical components. However, excessive application biochar reduced quality of tobacco leaves. The sensory

quality scores in T1 treatment were the higher (66.10), then in CK and T3 treatments (61.11), and the lowest in T2 treatment

(59.86). 【Conclusion】The combined application chemical fertilizer and biochar has important effects on the agronomic,

economic and quality traits of flue-cured Tobacco. The higher values of soil C/N ratio (T1 and T3 treatments) were good for

improving the quality of tobacco leaves, while the exorbitant values of soil C/N ratio (T2 and T4 treatments) were conducive to

improving the yield and output value of tobacco leaves. Considering the application fertilizer effects, it was suggested that the

best fertilizer application was the combination of biochar fertilizer of 180 kg/hm2

and conventional fertilizer in Sichuan Mianning

tobacco-planting area.

Key words：chemical fertilizer reduction; biochar; flue-cured tobacco; yield and quality; sensory quality

33

而根系活跃吸收面积及根干重呈先增加后减少的

趋势［11］。发达的根系促进了烤烟生长过程中对

钾素的吸收，降低打顶后磷、氮的吸收及各器官

（根、茎、叶）干物质的积累［12］。生物炭与菜

籽饼配施处理烟叶产量比对照提升 6.2%、产值增

加 15.6%、上等烟和上中等烟比例分别提升 8.3%

和 6.8%，且烟叶化学成分更协调［13］；施用稻壳

生物炭可改善植烟土壤理化性质，增加烟叶产量

和产值，降低烤后上部叶烟碱含量，提高钾含量，

使化学成分更加协调［14］。竹炭、猪炭和烟秆炭

处理烤后烟叶烟碱、总氮、还原糖和钾均处于优

质烟叶适宜范围［8］，表明生物炭对烤烟生长发育、

烟叶化学成分及其协调性、感官质量和产质量均

有重要影响，增施少量生物炭有利于改善烟叶品

质，大量施用生物炭则有利于提高烟叶产量和产

值［15］。综上所述，生物炭在植烟土壤培肥改良

和烟叶质量提升等方面效果显著，使用生物炭作

为一种新型土壤调理剂或有机肥源来减少化肥用

量对实现我国化肥负增长意义重大。

【本研究切入点】四川是仅次于云南和贵州

的我国第三大烟叶生产基地［16］，关于该区化肥

减量配施生物炭对烟株生长发育和烤后烟叶质量

的研究鲜有报道，不利于该区优质烟叶可持续发

展。【拟解决的关键问题】通过分析化肥与生物

炭配施下烤烟农艺、经济、质量性状指标，探究

化肥减量下最适的生物炭添加比例，以期为烤烟

减量施肥提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试 验 于 2020 年 4—9 月 在 四 川 省 凉 山 彝

族 自 治 州 冕 宁 县 回 龙 镇 石 古 村（28°29'31''N、

102°06'53''E）进行。该区属亚热带湿润型气候，

年均降水量 1 095 mm，年均温度 13.8 ℃，年日

照时数约 2 088 h，年无霜期 300 d 左右。试验地

土壤为安宁河冲积物形成的新积土，试验前 0~20

cm 耕层土壤养分含量分别为有机质 26.48 g/kg、全

氮 1.05 g/kg、碱解氮 205.7 mg/kg、全磷 1.29 g/kg、

速效磷 28.93 mg/kg、全钾 12.45 g/kg、速效钾 370

mg/kg，pH 5.36，质地为砂壤，土层浅薄，肥力较高，

有机质、碱解氮和速效钾含量丰富。冕宁县是四

川省优质烤烟典型种植区之一，由于光温和气候

条件较好，该区烟叶清甜香型风格明显［16］。

1.2 试验材料

供试烤烟品种为云烟 85，购自玉溪中烟种子

责任有限公司。烟草专用基肥由凉山金叶化肥有

限公司提供，总养分≥ 45%（10-15-20），硝态

氮占总氮百分率≥ 40%；烟草专用追肥由凉山金

叶化肥有限公司提供，总养分≥ 40%（9-0-35），

硝态氮占总氮百分率≥ 40%。农家肥由农户自行

发酵腐熟。供试生物炭良生炭（Cool Terra）由上

海然新能源科技有限公司提供。

1.3 试验方法

试验采用随机区组设计，共设５个处理，分

别为：对照（CK），常规施肥；T1，常规施肥

+180 kg/hm2 生物炭；T2，常规施肥 +360 kg/hm2

生物炭；T3，常规基施化肥 80%+180 kg/hm2 生物

炭；T4，常规基施化肥 80%+360 kg/hm2 生物炭。

云烟 85 采用漂浮式育苗，育苗盘由泡沫塑料制成，

每盘 160 孔，苗盘长、宽和高分别为 525 mm、

335 mm 和 60 mm，烟苗移栽密度为 1.2 m×0.55

m，每个小区种植 60 株，即每个小区起 6 垄、每

垄种植 10 株，小区面积 30 m2

，每个处理３次重

复。常规施肥化肥用量为纯 N 101 kg/hm2

、P2

O5

68 kg/hm2

、K2

O 295 kg/hm2

，同时每公顷施混有菜

籽饼发酵腐熟的农家肥 4 500 kg（油枯混合量为

300 kg/hm2

），农家肥于起垄前条施。44% 化学

氮肥、100% 化学磷肥和 30% 化学钾肥（施用量

为 450 kg/hm2

）和 100% 生物炭在烟苗移栽后距

离烟苗 5~10 cm 环状施入；剩余 56% 氮肥和 70%

钾肥作为追肥施用，于烟苗移栽后 14 d 兑水浇灌

施入 225 kg/hm2 的硝酸钾溶液、移栽后 45 d 揭膜

培土时距离烟苗 5~10 cm 环状施入烟草专用追肥

300 kg/hm2

；常规基施化肥 80% 处理仅烟草专用

基肥施用量调整为 360 kg/hm2

，其他施肥种类、

方式和时期同常规施肥处理。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 农艺和经济性状 于烟苗移栽后 63 d（打

顶期），每个小区随机选择 5 株代表性烟株，按

照《YC/T 142-2010 烟草农艺性状调查测量方法》

测定株高、节距、有效叶数、最大叶长和最大叶

宽等指标［3］，同时采用 SPAD-502 型叶绿素测定

仪测定中部叶的 SPAD 值。烟叶成熟时各小区单

独采收编杆烘烤，参考当地烟叶收购标准和价格

对各处理烘烤后的烟叶分级称重、计算产量、产

值、均价及中上等烟比例。

34

1.4.2 烟叶化学成分测定 采集每个处理烘烤后

中桔三（C3F）烟叶样品 1.5 kg，一部分烟叶除去

主叶脉后在 50 ℃下烘干，磨粉并过筛（孔径 0.25

mm）留样。使用 AA Ⅲ型连续流动化学分析仪测

定烟叶样品的常规化学成分，计算氮碱比、糖碱

比和钾氯比。

1.4.3 感官质量评价 用 1.3.2 另一部分样品进行

感官质量评价。烟叶样品经回潮处理，切成 0.8~1.6

mm 的烟丝，制成单料烟，由四川中烟工业有限

责任公司技术研发中心组织专职评吸人员进行评

吸。按照《YC/T138-1998 烟草及烟草制品感官评

价方法》和《四川烟叶质量评价体系》等相关评

吸方法，以 9 分制对浓度、劲头、香气质、香气量、

杂气、刺激性、甜度和余味各指标进行赋值量化。

1.5 数据处理

试验数据利用 WPS Office 和 DPS 进行计算及

统计分析。参考王彦亭等［17］和谢晋等［18］修改

后的烤烟化学成分指标赋值法（表 1），对烤后

烟叶进行化学品质赋值评价。用 Excel 对分值范

围与指标范围进行等比例取值构建线性关系，如

总氮分值 100~90 对应总氮含量为 2.50%~2.60%，

取值用于线性建模的数据分值分别为 100、98、

96、94、92、90，对应总氮含量分别为 2.50%、

2.52%、2.54%、2.56%、2.58%、2.60%， 将 测 得

指标数据代入公式获得对应化学成分指标量化分

值。采用指数和法评价烤烟内在化学成分协调性

综合得分：

P= P ∑ i

×Ci

式中，P 为烟叶化学成分协调性综合得分，Ci 为

第 i 个化学成分指标量化分值，Pi 为第 i 个化学

成分指标相对权重。

参照刘志广等［19］的方法计算烤烟感官质量

总得分，除浓度和劲头外的香气质、香气量、杂

气、刺激性、甜度和余味各指标权重依次为 0.275、

0.225、0.155、0.145、0.075 和 0.125。 以 指 数 和

法计算烤烟感官质量总得分。

P=（∑Ci

×Pi

）×11.11

式中，P 为烤烟感官质量综合得分，Ci 为第 i 个

感官质量指标的量化分值，Pi 为第 i 个感官质量

的权重。

表 1 烤烟化学成分指标赋值方法

Table 1 Assignment method of chemical composition indexes from flue-cured tobacco

指标 Index 分值 Score

100 100~90 90~80 80~70 70~60 ＜ 60 权重 Weight

总氮

Total nitrogen(%)

2.00~2.50 2.50~2.60、

2.00~1.90

2.60~2.70、

1.90~1.80

2.70~2.80、

1.80~1.70

2.80~2.90、

1.70~1.60

＞ 2.90、

＜ 1.60

0.10

烟碱

Nicotine(%)

2.20~2.80 2.20~2.00、

2.80~2.90

2.00~1.80、

2.90~3.00

1.80~1.70、

3.00~3.10

1.70~1.60、

3.10~3.20

＜ 1.60、

＞ 3.20

0.18

还原糖

Sugar(%)

18.00~22.00 18.00~16.00、

22.00~24.00

16.00~14.00、

24.00~26.00

14.00~13.00、

26.00~27.00

13.00~12.00、

27.00~28.00

＜ 12.00、

＞ 28.00

0.15

钾

Potassium(%)

≥ 2.50 2.50~2.00 2.00~1.50 1.50~1.20 1.20~1.00 ＜ 1.00 0.09

糖碱比

Sugar/ nicotine

8.50~9.50 8.50~7.00、

9.50~12.00

7.00~6.00、

12.00~13.00

6.00~5.50、

13.00~14.00

5.50~5.00、

14.00~15.00

＜ 5.00、

＞ 15.00

0.26

氮碱比

Nitrogen/ nicotine

0.95~1.05 0.95~0.80、

1.05~1.20

0.80~0.70、

1.20~1.30

0.70~0.65、

1.30~1.35

0.65~0.60、

1.35~1.40

＜ 0.60、

＞ 1.40

0.12

钾氯比

Potassium/chloride

≥ 8.00 8.00~6.00 6.00~5.00 5.00~4.50 4.50~4.00 ＜ 4.00 0.10

2 结果与分析

2.1 生物炭对烤烟农艺性状的影响

农艺性状是烟株生长过程中烟叶产量和质量

协调性的最直接外在表现。从表 2 可以看出，不

同施肥处理间烟株的株高、最大叶面积、茎围和

中部叶片 SPAD 值差异显著，其中 T2 处理的株高

最大，比 CK、T1 处理分别高 10.90% 和 8.40%、

差异显著，但 CK 与 T1 处理的株高分别为 104.08

和 106.83 cm、差异不显著；同时，T2 处理的株

高比 T3 和 T4 处理高，但这 3 个处理间无显著差

异。T2 处理的最大叶面积显著高于其他处理，为

1 665.44 cm2

， 比 CK 高 39.42%；T3 处 理 的 最 大

叶面积最小、为 1 088.22 cm2

，比 CK 低 8.90%；

CK、T1 和 T4 处理的最大叶面积差异不显著，

变化范围为 1 194.51~1 335.87 cm2

。CK 烟株的茎

围 显 著 低 于 T1 和 T2 处 理， 但 与 T3 和 T4 处 理

无显著差异。不同施肥处理间有效叶片数和节距

35

均差异不大，变化范围分别为 15.00~15.92 片和

6.97~7.29 cm。T3 和 T4 处理中部烟叶 SPAD 值差

异不大，均显著低于 CK、T1 和 T2 处理，且后 3

者之间无显著差异。说明增施生物炭可显著增加

烟株株高和最大叶面积，而化肥减量增施生物炭

没有显著降低株高、最大叶面积和茎围，而显著

降低了中部叶 SPAD 值。

2.2 生物炭对烤烟产量和产值的影响

产量、产值、均价和中上等烟比例是反映

烟叶经济性状的重要指标。从表 3 可以看出，各

处理间烟叶的均价和中上等烟比例差异均不显

著，但烟叶产量和产值差异显著，均表现为 T2

＞ T4 ＞ T3 ＞ T1 ＞ CK，其中 T2 处理的产量和

产值均最高、分别为 1 825.92 kg/hm2 和 50 573.34

元 /hm2

，而该处理的烟叶均价和中上等烟比例相

对最小，分别为 27.70 元 /kg 和 96.96%，说明 T2

处理是由于增加烟叶单产、而不是靠增加烟叶均

价和中上等烟比例来提高烟叶的产值。与 CK 对

比，增施生物炭的 T1 和 T2 处理，烟叶产量与产

值均有所增加，仅 T2 处理显著高于 CK 处理，这

3 个处理间的均价和中上等烟比例差异不大，均

价依次分别为 29.22、28.65 和 27.70 yuan/kg，中

上等烟比例分别为 97.23%、98.53% 和 96.96%。

化肥减量增施生物炭的 T3 和 T4 处理烟叶产量

比 CK 分别增加 8.10% 和 12.76%，产值分别提高

5.11% 和 7.27%，中上等烟比例分别增加 0.48%

和 0.60%，而均价分别降低 2.77% 和 4.86%，说

明化肥减量增施生物炭能够影响烟叶产量和烤烟

的等级结构，从而影响烤烟产值。T1 和 T2 处理

是在 CK 处理的基础上增施生物炭，且 T2 处理

生物炭施用量比 T1 高 1 倍，因此 T1 处理的土壤

C/N 高于 CK、低于 T2；同理，T3 和 T4 处理是在

CK 处理的基础上基肥施用量减少 20% 增施生物

炭，且 T4 处理生物炭施用量比 T3 高 1 倍，因此

T4 处理的土壤 C/N 高于 T3 处理。结果表明，由

于减少了化肥用量、添加了生物炭，导致各处理

土壤 C/N 差异较大，从而引起烟叶产量、产值和

等级结构的差异。

表 2 生物炭对烤烟打顶期农艺性状的影响

Table 2 Effects of biochar on agronomic traits of flue-cured tobacco at topping stage

处理

Treatment

株高

Plant height (cm)

最大叶面积

Maximum leaf area (cm2

)

茎围

Stem girth (cm)

叶片数

Number of leaves

节距

Inter nodal distance (cm)

SPAD 值

SPAD value

CK 104.08±8.43c 1194.51±290.10bc 9.25±0.75b 15.75±2.05a 7.07±0.63a 46.69±3.44a

T1 106.83±9.29bc 1335.87±285.61b 10.08±0.19a 15.92±1.38a 7.29±0.70a 45.36±1.99a

T2 115.42±7.27a 1665.44±205.97a 9.96±0.75a 15.00±1.41a 7.16±0.55a 47.50±0.86a

T3 112.83±3.74ab 1088.22±166.42c 9.58±0.79ab 15.83±1.27a 6.97±0.65a 39.66±3.96b

T4 110.25±8.47abc 1255.08±327.08bc 9.21±0.75b 15.25±1.29a 7.05±0.83a 40.54±2.54b

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note：Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P<0.05).

表 3 生物炭对烤后烟叶经济性状的影响

Table 3 Effects of biochar on the economic traits of flue-cured tobacco

处理

Treatment

产量

Yield (kg/hm2

)

产值（元 /hm2

）

Output value (yuan/hm2

)

均价（元 /kg）

Average price (yuan/kg)

中上等烟比例

Mid-high grade proportion (%)

CK 1556.41±88.38b 45478.69±3788.58b 29.22±1.01a 97.23±2.08a

T1 1605.20±75.14b 45996.10±3561.90b 28.65±1.00a 98.53±1.67a

T2 1825.92±252.98a 50573.34±7570.29a 27.70±0.58a 96.96±2.87a

T3 1682.41±1.14ab 47803.51±149.34b 28.41±2.72a 97.70±0.92a

T4 1754.94±91.47ab 48783.72±1144.77ab 27.80±1.59a 97.81±1.04a

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note：Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P<0.05).

2.3 生物炭对烤烟 C3F 常规化学成分的影响

烟叶质量取决于各内在化学成分之间的协

调性。中部优质烤烟化学成分的适宜质量分数

范围为总糖 20%~26%、还原糖 18%~22%、总氮

1.5%~2.5%、 烟 碱 1.8%~2.8%、 钾 1.5%~3.5%、

氯 0.3%~0.8%、 糖 碱 比 8~12、 氮 碱 比 ≤ 1、 钾

36

氯比≥ 4［15, 20］。施用生物质炭对烤后中桔三

（C3F） 烟 叶 内 在 化 学 成 分 影 响 如 表 4 所 示。

总 体 上，CK 和 4 个 生 物 炭 处 理 烟 叶 的 总 糖 含

量 为 29.01%~34.99%， 还 原 糖 含 量 为 28.87%~

33.57%，总氮含量为 1.64%~1.84%，烟碱含量为

1.83%~2.04%，钾含量为 1.50%~2.08%，氯含量

为 0.30%~0.37%，糖碱比为 14.86~18.35，氮碱比

为 0.84~0.91，钾氯比为 5.32~6.63。由表 4 可知，

C3F 等级中 T4 处理的烟叶总糖和还原糖含量均显

著高于其他 4 个处理，而 CK 的总糖和还原糖含

量均显著低于其他处理，但 T1~T3 处理间无显著

差异。T3 与 T4 处理相比，较高土壤 C/N 的 T4 处

理烟叶中总糖和还原糖含量显著高于较低 C/N 的

T3 处理；T1 与 T2 处理比较，也显示出土壤 C/N

越高烟叶总糖和还原糖含量也越大的趋势，表明

土壤 C/N 增大可显著提高烟叶中总糖和还原糖含

量；T1 处理的烟叶总氮含量显著高于其他处理，

而其他处理间无显著差异，而 T4 处理的烟叶烟

碱含量显著低于 CK 和 T1，呈现出土壤 C/N 比值

越大烟叶总氮和烟碱含量有降低趋势；T1 和 T2

处理的烟叶钾含量显著高于其他 3 个处理，但 T1

与 T2 处理无显著差异；T2 和 T4 处理的烟叶糖碱

比显著高于 CK、T1 和 T3 处理，但后 3 者间无显

著差异；所有处理的烟叶中氯含量、氮碱比和钾

氯比均无显著差异。不同处理 C3F 等级烟叶总糖、

还原糖和糖碱比含量较高，总氮、烟碱、钾、氮

碱比和钾氯比均处于优质烤烟适宜值范围内，氯

含量较低，说明 CK 和 T1 处理烟叶各成分间的协

调性相对更佳，而化肥减量的 T3 和 T4 处理明显

降低了烟叶质量。

表 5 生物炭对烤烟化学品质评分 / 排序的影响

Table 5 Effects of biochar on the chemical quality score/ranking of flue-cured tobacco

处理

Treatment

总氮

Total nitrogen (%)

烟碱

Nicotine (%)

还原糖

Reducing sugar (%)

钾

Potassium (%)

糖碱比

Sugar/ nicotine

氮碱比

Nitrogen/ nicotine

钾氯比

Potassium/ chloride

综合

Synthesis

CK 69.18/2 91.80/1 65.67/1 86.21/3 57.42/2 92.36/5 91.88/2 76.25/2

T1 83.95/1 90.61/2 52.20/2 91.37/2 62.85/1 97.56/1 86.90/3 77.50/1

T2 64.20/5 85.03/4 41.84/4 91.56/1 24.67/4 94.77/4 96.33/1 63.66/4

T3 68.31/3 87.38/3 50.23/3 79.95/5 50.27/3 94.79/3 84.55/4 70.19/3

T4 65.41/4 83.02/5 32.13/5 83.66/4 19.83/5 96.86/2 83.21/5 58.93/5

表 4 生物炭对烤烟 C3F 化学成分的影响

Table 4 Effect of biochar on the chemical components of C3F of flue-cured tobacco

处理

Treatment

总糖

Total sugar

(%)

还原糖

Sugar

(%)

总氮

Total nitrogen

(%)

烟碱

Nicotine

(%)

钾

Potassium

(%)

氯

Chloride

(%)

糖碱比

Sugar/ nicotine

氮碱比

Nitrogen/

nicotine

钾氯比

Potassium/

chloride

CK 29.01±3.36c 28.87±1.58c 1.69±0.06b 2.04±0.14a 1.81±026b 0.30±0.07a 15.26±1.96b 0.84±0.07a 6.38±2.05a

T1 34.91±2.80b 29.56±1.87bc 1.84±0.17a 2.01±0.09a 2.07±0.14a 0.37±0.06a 14.86±1.65b 0.91±0.06a 5.69±1.03a

T2 33.43±5.39b 31.63±5.86ab 1.64±0.04b 1.90±0.17ab 2.08±0.35a 0.33±0.09a 17.94±1.82a 0.87±0.10a 6.63±1.81a

T3 34.99±3.21b 29.95±4.05bc 1.68±0.20b 1.95±0.30ab 1.50±0.18c 0.34±0.12a 15.81±3.85b 0.87±0.10a 5.45±3.16a

T4 38.41±0.56a 33.57±1.26a 1.65±0.13b 1.83±0.07b 1.68±0.29bc 0.32±0.01a 18.35±0.32a 0.90±0.05a 5.32±0.91a

注：取样部位为中桔三（C3F）；同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note：Leaves were sampled at the C3F; different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P<0.05).

参考王彦亭等［17］和谢晋等［18］的烤烟化学

成分指标赋值法（表 1），对烤后烟叶 C3F 化学

成分协调性进行综合评价，结果见表 5。从单个

化学成分指标得分来看，不同处理对中部烟叶总

氮、烟碱、还原糖、钾、糖碱比和钾氯比影响较大，

而对氮碱比影响不大。从综合评分来看，T4 处理

分值最低为 58.93，T1 处理最高为 77.50，其次为

CK、T3 和 T2。说明在烤烟种植时合理调控植烟

土壤 C/N 对改善烤后烟叶内在化学成分的协调性

具有显著效果。

2.4 生物炭对烤烟 C3F 感官质量评析的影响

烟叶的感官质量是指烟叶燃烧时，评吸专家

对香气特征、香气质量、烟气以及口感吃味特征

的综合评价，是判断烟叶质量优劣的重要参考指

标［15, 19］。与 CK 相比，T3 处理烟叶感官质量无

明显差异，表现为质量中等、略粗糙、略带生青

37

气、具有回甜感、烟气欠流畅；T1 处理烟叶感官

质量明显有所提升，表现为香气质尚好、香气量

较充足、烟气浓度较大、劲头稍大、余味尚舒适、

甜感好、韵调较明显；T2 和 T4 处理烟叶气量不足、

劲头小、烟气空、烟气欠流畅和透发。从总体得

分来看，不同处理烟叶的感官质量总分以 T1 处

理最高、为 66.10 分，其次是 CK 和 T3、得分均

为 61.11 分，T4 处理得分为 60.41 分，T2 处理得

分最低、为 59.86 分（表 6）。上述结果表明增施

适量的生物炭能够明显改善烤后烟叶感官品质，

对香气质、香气量、浓度、劲头、甜度和余味有

显著影响。

表 6 生物炭对烤烟感观质量评析的影响

Table 6 Effects of biochar on sensory quality evaluation of flue-cured tobacco

处理

Treatment

香气质

Aroma quality

香气量

Aroma quantity

杂气

Mixed

浓度

Concentration

劲头

Strength

刺激性

Stimulation

甜度

Sweetness

余味

Residual taste

总分

Total score

CK 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 61.11

T1 6.0 6.0 5.5 6.0 5.5 5.5 6.5 6.5 66.10

T2 5.5 5.0 5.5 5.5 5.0 5.5 5.5 5.5 59.86

T3 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 61.11

T4 5.5 5.5 5.5 5.5 5.0 5.5 5.5 5.0 60.41

注：感官质量评分的分值采用 9 分制。

Note：Sensory quality evaluation was scored on a nine-point scale.

3 讨论

3.1 生物炭对烤烟生长和产量的影响

一般认为，生物炭对烟株生长发育、烟叶

产量和品质以及经济效益的影响与生物炭材料、

施用量、土壤性质和施肥状况等诸多因素有关。

本研究中，生物炭的施用对烤烟生长发育具有一

定促进作用，增施生物炭可显著增加株高和最大

叶面积，而化肥减量配施生物炭并没有显著降低

株高、最大叶面积和茎围，但显著降低了中部叶

SPAD 值，这与龚丝雨等［9］和王成己等［15］的研

究结果一致。生物炭的吸附性比普通的土壤胶体

粒子高几个数量级［4］，可能会对土壤中的养分元

素产生滞留束缚效应；此外，增施生物炭后土壤

C/N 升高，微生物大量繁殖需要消耗一部分氮素；

化肥减量增施生物炭提高了土壤 C/N，限制了氮

代谢引起中部叶片 SPAD 值降低。

本研究中，添加生物炭对烟叶产量和产值

的影响程度明显大于化肥减量配施生物炭施肥方

式，但这 2 种施肥方式对烟叶均价和等级结构影

响较小，其中各处理烟叶产量和产值均表现为 T2

＞ T4 ＞ T3 ＞ T1 ＞ CK；增施生物炭的 T2 处理

土壤 C/N 远高于 CK，该处理的烟叶产量与产值

均显著高于 CK，但所有处理间烟叶均价和中上

等烟比例差异不大，表明土壤 C/N 高有利于提高

烟叶产量和产值；多项研究指出，增施少量生物

炭有利于改善烟叶品质，较多生物炭有利于提高

烟叶产量和产值［9, 15］，这与本研究结果一致。生

物炭具有独特的物理、化学及生物学特性，添加

后能增强耕层土壤通气性、保水性、活化土壤养

分及酶活性，更有利于改善植烟土壤质量［12-13］；

生物炭能够促进烟株根系各形态指标发育，提高

根系活力，增强根系对养分的吸收能力［9-10］。因此，

增施生物炭后，烟株生长旺盛，烟叶产量和产值

也随之增加。化肥减量配施生物炭的 T3 和 T4 处

理烟叶产量和产值分别比 CK 增加 8.10%~12.76%

和 5.11%~7.27%，但产量、产值、均价和中上等

烟比例与 CK 均无显著差异，说明化肥减量配施

生物炭并没有显著降低烟叶种植的经济效益。

3.2 生物炭对烤烟质量的影响

烟草是一种注重烟叶产量，更注重烟叶内在

化学成分间协调性和感官质量的特殊经济作物。

感官质量是烟叶各种内在化学成分协调性在烟气

特征上的综合表现，反映烟气和香味特征的内在

化学成分指标有总糖、还原糖、总氮、烟碱、钾

和氯，反映烟气酸碱性物质平衡性的指标有糖碱

比、氮碱比和钾氯比［15, 19］。本研究中，烟叶总

糖、还原糖和糖碱比含量高于优质烟叶标准，总

氮、烟碱、钾、氮碱比和钾氯比均处于优质烤烟

适宜值范围内，而氯含量较低，陈向东等［20］和

王晓园等［21］的研究也表明总糖和还原糖含量较

高是南方烟区的共同特点，但烟叶两糖含量并非

38

越高越好，过高的两糖含量可能是今后烟叶生产

亟待解决的科学问题；土壤 C/N 过高显著提高了

烟叶中总糖和还原糖含量，而显著降低了烟叶中

总氮和烟碱含量，过高土壤 C/N 的 T4 处理烟叶

内在化学成分综合评分最低、为 58.93，较高土壤

C/N 的 T1 处理综合评分最高、为 77.50，因此烤

烟种植时调控植烟土壤 C/N 对改善烤后烟叶内在

化学成分的协调性具有重要影响。相关研究也表

明，随着土壤 C/N 的增加，烟叶总糖、还原糖和

钾含量提高，而总氮和烟碱含量降低，适量生物

炭可协调烟叶内在化学成分，过量则降低烟叶品

质［15, 22］，这与本研究结果一致。

本研究结果显示，施用生物炭对烟叶香气

质、香气量、浓度、劲头、甜度和余味具有重要

影响，最终影响烟叶感官质量。T1 处理感官质量

得分最高，其后依次是 CK、T3、T4 处理，T2 处

理得分最低，表明通过增施生物炭调控较高土壤

C/N（T1 和 T3 处理）对烟叶感官质量的改善效果

更佳，若土壤 C/N 过高（T2 和 T4 处理）烟叶感

官质量反而下降，与王成己等［15］和李雪利等［22］

的研究结论一致。生物炭施用过量引起土壤 C/N

过高，一方面会导致烟叶香味前体物质的降解和

转化不充分，另一方面也会造成生育后期土壤养

分充足，以致烟叶贪青晚熟不能正常分层落黄，

不利于烟叶品质提升［9］，其中化肥减量的 T3 和

T4 处理烟叶内在化学成分和感官质量得分均低于

CK，表明化肥减量明显降低了烟叶质量。烟叶品

质形成是土壤各种养分均衡供应的结果，本研究

的化肥减量 T3 和 T4 处理氮磷钾元素比 CK 处理

相应各减少 20%，氮磷钾元素相同的减量比例可

能导致土壤养分供应不平衡，致使烟叶质量下降，

今后应针对该区土壤肥力状况开展氮磷钾元素个

性化减量研究。北方烟区牡丹江市宁安县的黑土

生物炭底肥一次性施入合理用量为 1 200~1 800

kg/hm2［23］，黄淮烟区洛阳市洛宁县的褐土生物

碳底肥条施和追肥穴施适宜的用量为 1 300~1 800

kg/hm2［24］，东南烟区福建省长汀县的红壤条施烟

秆生物质炭以 0.4 kg/ 株为宜［15］，长江中游烟区

安康市旬阳县的黄棕壤推荐以生物炭 750 kg/hm2

搭配菜籽饼 750 kg/hm2 基肥开沟一次性条施效果

较好［13］，西南烟区昆明市寻甸县和安宁市建议

烤烟生产中生物炭施用量以 600 kg/hm2 为宜［25］，

可见不同烟区植烟土壤适宜生物炭用量差异较

大。本研究中，四川凉山州冕宁县优质烟叶生产

生物炭合理用量为 180 kg/hm2

，明显低于其他研

究结果，可能与生物炭施用量与土壤性质、生物

炭材料、施肥水平和方式等密切相关；另外，本

试验区土壤基础肥力较高、尤其是有机质和碱解

氮含量丰富，同时本试验还施用了大量的农家肥

（4 500 kg/hm2

），综合因素导致该区生物炭合

理施用量低于其他烟区。当然，从目前的试验结

果还不足以明确提出该区优质烟叶生产最佳土壤

C/N 比值，还需今后深入研究。

4 结论

本研究结果表明，在常规施肥基础上增施

生物炭，打顶期烟株株高、最大叶面积和茎围

较 常 规 施 肥（CK） 分 别 提 高 2.64%~10.90%、

11.83%~40.42% 和 7.68%~8.97%，化肥减量增施

生物炭并没有显著降低株高、最大叶面积和茎围，

而中部叶 SPAD 值显著降低 13.17%~15.06%。添

加生物炭调控过高土壤 C/N 的 T2 处理烟叶产量

和产值均显著高于 CK，分别为 1 825.92 kg/hm2 和

50 573.34 元 /hm2

，所有处理间烟叶均价和中上等

烟比例差异不大，土壤 C/N 过高则有利于提高烟

叶产量和产值。T1 处理感官质量得分最高（66.10

分），其次是 CK 和 T3 处理（均为 61.11 分），

T4 处理为 60.41 分，T2 处理最低（59.86 分），

化肥减量配施生物炭没有显著降低烟叶种植的经

济效益，但明显降低了烟叶质量。通过增施生物

炭或化肥减量配施生物炭调控较高土壤 C/N（T1

和 T3 处理）对烟叶质量的改善效果更佳，过高土

壤 C/N（T2 和 T4 处理）烟叶质量反而下降。考

虑肥料的综合效应，建议四川冕宁县烟区优质烟

叶生产在常规施肥基础上增施生物炭 180 kg/hm2

。

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DOI: 10.16211/j.issn.1004-390X(n).2017.04.013.

（责任编辑 邹移光）

收稿日期：2023-06-13

基金项目：国家重点研发计划项目（2018YFD0201100）；四川省烟草公司广元市公司科技项目（201951080024041）

作者简介：张潇（1995—），男，硕士，助理研究员，研究方向为植物营养与施肥，E-mail：cccshaw@126.com

通信作者：顾会战（1978—），男，硕士，高级农艺师，研究方向为烟草栽培，E-mail：39564259@qq.com

广东农业科学 2023，50（8）：41-51

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.08.005

张潇，樊红柱，顾会战，张启莉，李昌科，曾鼎宸，吴绍军，鲁黎明 . 施钾量对‘川烟 200’产质量及钾肥利用效率的影响［J］.

广东农业科学，2023，50（8）：41-51.

施钾量对‘川烟 200’产质量及钾肥利用效率的影响

张 潇 1

，樊红柱 1

，顾会战 2

，张启莉 2

，李昌科 1

，曾鼎宸 1,3，吴绍军 2

，鲁黎明 3

（1. 四川省农业科学院农业资源与环境研究所，四川 成都 610066；

2. 四川省烟草公司广元市公司，四川 广元 628000；

3. 四川农业大学农学院，四川 成都 611130）

摘 要：【目的】探讨施钾量对烤烟新品种‘川烟 200’生长发育、烟叶产质量和钾肥利用效率的影响，

为合理施用钾肥提供理论支撑。【方法】以‘川烟 200’为试验对象，采用大田试验，设置 0、240、285、

315、345、390 kg/hm2

（分别命名为 K0、K240、K285、K315、K345、K390）6 个施钾量梯度，分析不同施钾量

下烟株农艺性状、烟叶产量、产值、内在化学成分以及钾肥利用效率的特征。【结果】施用钾肥能够促进烟株

前期（团棵期前）生长发育尤其是株高、有效叶片数和节距的生长，而对中期（团棵期到打顶期）生长影响较小；

与 K0（CK）相比，施钾后烤烟产量、产值和均价的增幅分别为 19.02%~22.60%、24.65%~47.28% 和 3.26%~20.33%，

各项指标均以 K315 处理表现最佳，且 K315 处理中上等烟比例最大、较 K0（CK）提高 5.5 个百分点；与 K0（CK）

相比，施钾可显著提高烟叶中的烟碱含量 37.29%~66.10%，钾肥施用量在 315~345 kg/hm2 更有利于烟叶内在化

学成分协调性；与 K0（CK）相比，适宜施用钾肥能够增加烟株各器官和整株生物量，茎生物量累积以 K315 处

理最高、为 1 585.77 kg/hm2

，根、叶和整株生物量累积各施钾处理间无显著差异；烤烟不同器官钾素分配特征表

现为叶＞茎＞根，钾素主要分配在叶片，其中 K315 处理叶片钾素分配比例高达 50.89%。与 K0（CK）相比，施

钾显著增加了烟叶中钾素累积量、增幅为 54.27%~109.31%，K315 处理茎、叶和整株钾素累积量最大，分别为

25.73、35.06、68.90 kg/hm2

；钾肥表观利用率、当季回收率及经济利用效率均表现出随着施钾量的增加先升高后

下降的趋势，以 K315 处理表现最佳，其钾肥表观利用率、当季回收率及经济利用效率分别为 14.06%、13.15%

和 7.01%，但钾肥农学效率、偏生产力和生理利用率均表现出随着施钾量增加而下降，土壤钾素盈余量也随着

施钾量的增加呈显著增加趋势。【结论】合理施用钾肥可以增加烟叶产量和产值、提升优质烟叶占比、协调烟

叶化学成分、促进养分吸收、提高钾肥利用效率，综合考虑烟叶品质、经济性状和钾肥利用效率，广元烟区‘川

烟 200’钾肥合理推荐量为 315 kg/hm2

。

关键词：烤烟；川烟 200；钾肥利用效率；广元；施钾量；产质量

中图分类号：S572 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）08-0041-11

Effects of Potassium Application Rate on the Yield, Quality

and Potassium Utilization Efficiency of‘Chuanyan 200’

ZHANG Xiao1

, FAN Hongzhu1

, GU Huizhan2

, ZHANG Qili2

, LI Changke1

,

ZENG Dingchen1,3, WU Shaojun2

, LU Liming3

（1. Institute of Agricultural Resources and Environment, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066,

China; 2. Guangyuan Company of Sichuan Provincial Tobacco Company, Guangyuan 628000, China;

3. College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China）

42

【研究意义】烟草是我国一种非常重要的经

济作物，其在推动国民经济发展中发挥着重要作

用。然而，我国烟叶质量与世界其他国家优质烟

叶还存在一定差距。南美和非洲烤烟产区烟叶钾

含量通常在 2.5% 以上，我国烟叶平均钾含量低

于优质烟叶标准 2.0%，云南部分烤烟产区甚至

低至 1.59%［1-2］，提高我国烟叶含钾量已成为保

障烟叶品质的关键因素之一，对优质烟叶可持续

发展意义重大。【前人研究进展】国内外学者对

提高烟叶钾含量开展了大量研究，张明乾等［3］

研 究 认 为， 增 施 钾 肥（75~300 kg/hm2

）相比于

不施钾肥可以提高烟叶产量 9.98%~14.29%、增

加烟叶产值 7.8%~23.43%、提升中上等烟叶比例

4.33%~8.92%，还可提高烟叶烟碱含量和钾氯比、

促使烟叶化学成分更为协调。Xie 等［4］指出，钾

肥与硼肥配合施用能够影响烟叶产量和质量，提

高烟叶钾含量，从多方面改善烟叶品质。张士荣

等［5］的钾肥运筹试验结果也表明，当施钾量为

240 kg/hm2 且基追比为 3︰7 时，烤后上、中、下

部烟叶钾含量较相同基追比下施钾量 120 kg/hm2

Abstract:【Objective】The aim was to explore the effects of potassium application rate on the growth and development,

yield and quality of tobacco leaves and potassium utilization efficiency of new flue-cured tobacco variety 'chuanyan 200', so

as to provide theoretical support for rational application of potassium fertilizer.【Method】Taking 'chuanyan 200' as the test

object, a field experiment was carried out with six potassium application rates of 0, 240, 285, 315, 345 and 390 kg/hm2 (named

K0, K240, K285, K315, K345 and K390, respectively). The characteristics of agronomic traits, yield, output value, internal

chemical composition and potassium utilization efficiency of tobacco plants under different potassium application rates were

analyzed.【Result】The application of potassium fertilizer could promote the growth and development of tobacco plants in the

early stage (before the rosette stage), especially the growth of plant height, effective leaf number and pitch, but had little effect

on the growth in the middle stage (from the rosette stage to the topping stage). Compared with K0 (CK), the yield, output value

and average price of flue-cured tobacco increased by 19.02%-22.60%, 24.65%-47.28% and 3.26%-20.33% respectively

after potassium application. K315 treatment showed the best performance in all indexes, and the proportion of superior

tobacco in K315 treatment was the largest, which was 5.5 percentage points higher than that of K0 (CK). Compared with K0

(CK), potassium application could significantly increase the nicotine content in tobacco leaves by 37.29%-66.10%, and the

application amount of potassium fertilizer in 315-345 kg/hm2

was more conducive to the coordination of chemical components

in tobacco leaves. Compared with K0 (CK), the appropriate application of potassium fertilizer could increase the biomass

of each organ and the whole plant of tobacco plant. The biomass accumulation of stem was the highest in K315 treatment,

which was 1 585.77 kg/hm2

. There was no significant difference in biomass accumulation of root, leaf and whole plant among

different potassium treatments.The distribution characteristics of potassium in different organs of flue-cured tobacco were

leaf>stem>root, and potassium was mainly distributed in leaves. The distribution ratio of potassium in leaves treated with K315

was as high as 50.89%. Compared with K0 (CK), potassium application significantly increased the accumulation of potassium

in tobacco leaves by 54.27%-109.31%. The accumulation of potassium in stem, leaf and whole plant of K315 treatment was

the largest, which was 25.73, 35.06 and 68.90 kg/hm2

, respectively. The apparent use efficiency, recovery rate and economic

utilization efficiency of potassium fertilizer increased first and then decreased with the increase of potassium application rate,

and K315 treatment showed the best performance. The apparent use efficiency, recovery rate and economic utilization efficiency

of potassium fertilizer were 14.06%, 13.15% and 7.01%, respectively. However, the agronomic efficiency, partial factor

productivity and physiological efficiency of potassium fertilizer decreased with the increase of potassium application rate, and

the surplus amount of soil potassium also increased significantly with the increase of potassium application rate.【Conclusion】

Reasonable application of potassium fertilizer can increase the yield and output value of tobacco leaves, increase the proportion

of high-quality tobacco leaves, coordinate the chemical composition of tobacco leaves, promote nutrient absorption, and improve

the utilization efficiency of potassium fertilizer. Considering the quality, economic traits and potassium fertilizer utilization

efficiency of tobacco leaves, the reasonable recommended amount of potassium fertilizer for 'chuanyan 200' in Guangyuan

tobacco area is 315 kg/hm2

.

Key words: flue-cured tobacco; Chuanyan 200; potassium application rate; Guangyuan; potassium application rate; yield

and quality

43

处理提高 37.70%、33.52% 和 19.14%，且能促进

烟株对钾素的吸收、协调香气物质代谢，最终改

善烤后中上部烟叶的品质。然而，烟农片面追求

烟叶高产和经济收益，生产中过量施钾现象较为

普遍。钾作为一种活性营养元素，一方面容易流

失，另一方面容易被土壤固定。过量投入钾肥还

会破坏土壤中钾的固定与释放平衡，容易造成植

烟土壤供钾不足，导致烟株生长发育过程中缺钾，

进而限制其增产效应［6-7］。科学合理施用钾肥才

能提高钾肥利用率，满足优质烟叶生产中适产提

质的要求。Subhashini 等［8］研究表明，适宜施钾

量可以增加烟株钾吸收量和烟叶的钾含量，提高

钾肥利用率，改善烟叶品质。由于区域气候、地

理环境、土壤类型及烟草品种的差异，不同烟区

优质烟叶生产所需钾肥量有所差异。季璇等［9］

研究表明，山东即墨烟区施钾量在 123.75~371.25

kg/hm2 之间时，烤烟产量、烟叶钾含量和钾总累

积量与施钾量呈极显著正相关关系；当施钾量

247.50 kg/hm2 时，虽然能够提高烤烟产量和钾肥

利用率，但土壤钾素盈余严重。宋晓培等［10］连

续 8 年的长期定位试验表明，虽然烤烟烟叶生物

量和钾含量随施钾量增加而增加，但由于硫酸钾

肥的长期大量投入，土壤 pH 由最初的 5.56 下降

至 5.11，出现植烟土壤酸化现象。李静等［11］研

究表明，四川凉山烟区施钾量在 0~360 kg/hm2 之

间时，烤烟产量和钾积累量随施钾量增加先增加

后减少；施钾量 158 kg/hm2 时，经济效益最佳，

此时烟叶产量和钾积累量分别为 2 238.37 kg/hm2

和 52.12 kg/hm2

。由于施钾量对烤烟生长发育、

产质量以及土壤质量的影响有所差异，钾肥需因

地制宜科学合理施用。【本研究切入点】广元作

为四川优质烟叶的主要产区之一，近些年主栽品

种退化和缺少特色品种的问题日益突出，顾会战

等［12］和代顺冬等［13］经过大量多点品种对比试验，

发现‘川烟 200’是适合广元烟区的潜力新品种，

该品种于 2023 年通过四川省农作物品种审定。目

前，尚无有关‘川烟 200’合理施钾量的有关研

究报道。【拟解决的关键问题】本研究依托大田

试验，以烤烟新品种‘川烟 200’为材料，探讨

施钾量对烟株生长发育、烟叶产量、品质和钾素

吸收利用效率的影响，旨在为钾肥合理施用提供

科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验于 2020 年 4—9 月在四川省广元市剑阁

县普安镇剑坪村（32°01′11″N、105°28′33″E）

进行，该区为亚热带湿润季风气候，试验地为旱

地，土壤母质为白垩系城墙岩群白龙组紫色砂岩

发育的紫色土，基本理化性质如下：有机质 14.17

g/kg，全氮 1.09 g/kg，碱解氮 77.98 mg/kg，全磷 0.37

g/kg，有效磷 8.96 mg/kg，全钾 17.88 g/kg，速效

钾 81.18 mg/kg，pH 7.50。

供试烤烟品种为‘川烟 200’，由四川省烟

草科学研究所提供。采用漂浮育苗，待烟苗长

至 6~8 叶 1 心时选择生长健壮的烟苗进行移栽。

试验所用肥料种类包括烟草专用基肥（N 10%、

P2

O5 15%、K2

O 25%）、烟草专用提苗肥（N 5%、

P2

O5 10%、K2

O 35%）、硝铵磷（N 30%、P2

O5 6%）、

过磷酸钙（P2

O5 12%）、硝酸钾（N 13.5%、K2

O

46%）和硫酸钾（K2

O 50%）。

1.2 试验设计

试验设置 0、240、285、315、345、390 kg/hm2

共 6 个 施 钾 量 处 理， 分 别 记 为 K0（CK）、

K240、K285、K315、K345 和 K390，3 次 重 复，

共 18 个小区，随机区组排列，小区面积 40 m2

，

株 行 距 为 120 cm×55 cm， 每 小 区 种 植 烤 烟 60

株。所有处理仅钾肥施用量不同外，氮、磷肥施

用量保持一致，施氮量为 75 kg/hm2

，施磷量为 90

kg/hm2

。除无钾处理外，氮磷钾由烟草专用基肥

和提苗肥提供，不足的氮、磷、钾分别用硝铵磷、

过磷酸钙和硫酸钾补充，无钾处理氮磷由硝铵磷

和过磷酸钙提供。50% 氮肥、60% 磷肥和 45% 钾

肥作为基肥，在烟苗移栽后环状施于距离烟株根

部 5~10 cm 处；15% 氮肥和 15% 钾肥于烟苗移栽

后 10~15 d 兑水浇灌烟苗；剩余 35% 氮肥、40%

磷肥和 40% 钾肥于揭膜上厢时穴施，其他栽培管

理及病虫害防治措施均参照当地优质烟叶生产技

术规范进行。

1.3 测定项目及方法

烤烟种植前对角线法采集 0~15 cm 混合基础

土样，参照鲁如坤［14］的方法测定土壤样品 pH、

有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷、

速效钾。于移栽后 41 d 和 72 d，分别在每个小区

内随机选取 5 株长势一致的代表性烟株，参照《烟

44

草农艺性状测定方法》（YC/T142-2010），测量

株高、最大叶长、最大叶宽、茎围、有效叶片数

等指标。烟叶成熟时各小区单独采收烘烤，按照

当地烟站的收购标准分级称重，计算测量产值、

均价和中上等烟比例。采集烘烤后各小区中桔三

等级的烟叶样品 1.5 kg，参照王瑞新［15］方法采用

连续流动分析仪测定烟碱、总糖、还原糖、钾、

氯含量等化学指标，采用全自动凯氏定氮仪测定

总氮含量。于下部叶采收时预先在各小区选择代

表性烟株 3 株挂牌，并按烟叶成熟情况分次采集

烟叶，最后一次采收时将整棵植株连根挖出，清

洗干净后分离烤烟根、茎，分别进行杀青、烘干、

称重，测定样品钾含量。

1.4 数据处理及计算方法

参考王彦亭等［16］的化学成分指标赋值法对

不同施钾处理烤后中部烟叶的化学成分协调性进

行综合得分评价。采用 Excel 2016 等比例取值指

标范围和分值范围，如总氮含量 2.50%~2.60% 对

应分值为 100~90，分别取指标值 2.52%、2.54%、

2.56%、2.58%、2.60%，对应分值 100、98、96、

94、92、90，将指标值和对应分值构建线性关系，

将测定指标数据代入对应公式即得出分值，化学

成分综合得分采用指数和法计算。

参考张晶等［17］、王志勇等［18］和 Montemurro

等［19］的方法，计算钾肥利用效率和养分平衡参数。

钾肥表观利用率（%）=（施钾区烟株吸钾量－不

施钾烟株吸钾量）/ 施钾量 ×100

钾分配比例（%）= 各器官钾素积累量 / 植物整

株钾素积累总量 ×100

钾肥农学效率（kg/kg）=（施钾区烤烟产量－无

钾区烤烟产量）/ 施钾量

钾肥偏生产力（kg/kg）= 烤烟产量 / 施钾量

钾肥当季回收率（%）=（施钾区地上部吸钾量－

无钾区地上部吸钾量）/ 施钾量 ×100

钾肥经济利用效率（%）=（施钾区烟叶吸钾量－

无钾区烟叶吸钾量）/ 施钾量 ×100

钾肥生理利用率（%）=（施钾区烤烟产量－无钾

区烤烟产量）/（施钾区地上部吸钾量－无钾区地上部

吸钾量）×100

钾素表观盈余量 = 钾素投入量－作物钾素携出量

钾素表观平衡系数 = 钾素投入量 / 作物钾素携

出量

养分平衡率（%）=（钾素投入量－作物钾素携出

量）/ 作物钾素携出量 ×100

运用 Excel 2016 和 SPSS 27.0 进行数据处理，

并采用新复极差法（Duncan）进行差异显著性检

验（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 施钾量对‘川烟 200’生长发育与产质量的

影响

2.1.1 施 钾 量 对‘ 川 烟 200’ 农 艺 性 状 的 影 响

由表 1 可知，施钾量显著影响烤烟不同生育阶

段 主 要 农 艺 性 状 指 标。 团 棵 期 株 高、 茎 围、

表 1 施钾量对不同生育期‘川烟 200’烟株农艺性状的影响

Table 1 Effects of potassium application rate on the agronomic traits of ‘Chuanyan200’ during different growth periods

生育期

Growth periods

处理

Treatment

株高

Plant height（cm）

茎围

Stem girth（cm）

有效叶片数（片）

Effective leaf number（Piece）

最大叶面积

Maximum leaf area（cm2

）

节距

Pitch（cm）

团棵期

Rosette stage

K0（CK） 14.71c 5.61b 9.53c 565.74b 1.54c

K240 20.84b 6.36a 10.70b 632.95a 1.95b

K285 23.01b 6.58a 11.20ab 637.09a 2.06ab

K315 23.50ab 6.61a 11.53a 643.59a 2.05ab

K345 23.68ab 6.45a 10.87b 651.51a 2.15ab

K390 24.60a 6.28a 10.67b 669.02a 2.32a

打顶期

Topping stage

K0（CK） 93.45c 9.19b 17.03a 828.86c 5.52b

K240 110.28b 9.94ab 17.98a 990.15b 6.13a

K285 116.60ab 9.99ab 18.11a 964.84b 6.49a

K315 117.89ab 10.48a 18.65a 1109.19a 6.32a

K345 118.03a 10.03ab 18.00a 1099.98a 6.55a

K390 118.58a 10.36a 18.13a 1096.44ab 6.55a

注：同列数据后小写英文字母不同者表示不同处理在同一生育期差异显著。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences among different treatments in the same growth period.