第50卷 第7期

Vol.50 No.7

中 国 科 技 核 心 期 刊

RCCSE中国核心学术期刊（A-）

荷兰文摘与引文数据库（Scopus）

瑞典开放存取期刊目录（DOAJ）

英国食品科技文摘（FSTA）

英国动物学记录（ZR）

美国艾博思科数据库（EBSCO）

ISSN 1004-874X

CN 44-1267/S

CODEN GNKUBW

2023

广东省农业科学院

华 南 农 业 大 学

主办 7

动物疫病防控专家——廖　明

廖明，博士，教授，博士生导师，现任仲恺农业工程学院校长，先后入选院士有效候选人

（2017年、2023年）、国家“万人计划”、新世纪百千万人才工程国家级人选、科技部中青年科

技创新领军人才、农业农村部“杰出人才及团队”和“神农领军英才”、教育部新世纪优秀人才

支持计划、广东省特支计划杰出人才“南粤百杰”、广东省“珠江学者”特聘教授等，是中国畜

牧兽医学会副理事长、全国动物防疫专家委员会禽病专家组组长、农业农村部禽流感等重大禽病

防控重点实验室主任、广东省畜牧兽医学会理事长、广东省畜牧业标准化技术委员会主任，兼任

《养禽与禽病防治》与《广东畜牧兽医科技》主编、《广东农业科学》编委等。

广东农业科学

2023年　第7期 编委风采

专业特长

业绩成果

学科团队

主持“十四五”国家重点研发计划、国际科技合作专

项、国家自然科学基金重点项目等50余项；相关成果获国家

科技进步一等奖2项、省部级科技奖一等奖5项；获新兽药证

书7个；授权发明专利42件，在Procedings of the National Academy

of Sciences（PNAS）、 Clinical Infectious Diseases、Journal of

Virology 等国外知名期刊发表SCI论文200余篇，连续7年入选

Elsevier“中国高被引学者”；荣获全国创新争先奖、全国师

德楷模、全国优秀科技工作者、中国工程院光华青年工程奖等荣誉称号。

率领团队为1个国家级现代农业产业园以及3个以上省级现代农业产业园和100余家养殖企业提供技术指导服务，组织举办各类技

术培训和科技下乡活动达120次以上，培训养殖管理人员、技术人员、农户等共计1万余人次。

所率领的畜禽重大疫病防控创新团队，是农业农村部禽流感等重大禽病防

控重点实验室和广东省畜禽疫病防治研究重点实验室的中坚力量，现有主要科

研人员13名（高级职称5名，博士6名），拥有入选院士有效候选人1名、国家

“万人计划”人才1名、新世纪百千万人才工程国家级人选1名、科技部中青年

科技创新领军人才1名、广东省特支计划杰出人才“南粤百杰”1名、农业农村

部“杰出人才及团队”1名、教育部新世纪优秀人才支持计划1名、广东省“珠

江学者”特聘教授1名、国家兽药注册评审咨询专家1名、中国科协科技人才奖

项评审专家1名、广东省动物防疫专家委员会专家1名、动物疫病净化评估专家

组专家1名、动物卫生风险评估专家委员会专家1名、广东省现代农业产业技术创新团队岗位专家2名，“神农英才”2名，以及入选广

东省100名博士博士后创新人物1名。团队研究获得的技术连续多年入选省级主推技术，获得农业农村部新兽药临床试验6个批件，获

得转化收益超过2000万元。

团队新作《禽腺病毒血清2型分离鉴定及感染SPF鸡发病模型建立》，详见本期第146~155页。

长期从事畜禽重大疫病和人兽共患病研究，为建设我国

重大动物疫病防控体系、化解人兽共患病公共卫生安全风

险、推动养禽产业现代化升级作出重要贡献。

广东农业科学

GUANGDONG NONGYE KEXUE 2023 年 7 月 第 50 卷 第 7 期

（月 刊）

目 次

期刊基本参数：CN44-1267/S*1965*m*A4*172*zh*P*¥30.00*1000*17*2023-07

●特约综述

革兰氏阴性病原菌外膜囊泡的生物学作用与机制研究进展

……………………………………………… 李春玲，柯海意，徐民生，卞志标，张昆丽，李 艳，翟少伦（1）

长链非编码 RNA 在园艺植物中的研究进展 ……………………………………………… 张红娜，王 灿（11）

●优秀青年学者论坛

大垄双行种植密度对花生群体结构和产量的影响

………………… 陈小姝，孙日丹，李美君，赵 跃，吕永超，高华援，张志民，杨翔宇，李春雨，王 丽（26）

●专题 ：智慧（数字）农业

基于 YOLOV5-MobilenetV3 和声呐图像的鱼类识别轻量化模型

……………………………………………… 罗毅智，陆华忠，周星星，袁 余，齐海军，李 斌，刘志昌（37）

基于 PLC 技术的种苗精准光培育平台设计与试验

………………………………………………………… 李 斌，魏鑫钰，陈 夕，赵俊宏，罗毅智，周星星（47）

基于高光谱成像的苹果损伤检测方法研究………………… 王 凡，孟翔宇，陈龙跃，段丹丹，钱英军（57）

茄衣烟叶 7 种化学成分近红外预测模型的建立

…………………………………… 刘洪剑，金红岗，黄晓明，肖旭斌，周乐群，刘 涛，字淑慧，李枝桦（64）

基于 YOLOv7 的无人机影像稻穗计数方法研究 …………… 王宏乐，叶全洲，王兴林，刘大存，梁振伟（74）

主管 ： 广东省农业科学院

主办 ： 广东省农业科学院

华南农业大学

协办 ： 广州市农业科学研究院

广州花卉研究中心

深圳市农业科技促进中心

张 华 广州市农业科学研究院 院长 研究员

周晓云 广州花卉研究中心 副主任（主持工作） 正高级农艺师

李志强 深圳市农业科技促进中心 副主任 正高级农艺师

特邀编委 ：

高光谱成像技术在水果品质无损检测中的研究进展

………………………………………………………… 陈龙跃，段丹丹，王 凡，孟翔宇，赵 冲，钱英军（83）

●作物栽培·遗传育种

沼液肥喷施对棉花生长及产量品质的影响……………………………………… 刘 瑜，王国栋，陈 云（95）

茄科作物绿原酸的生物合成及调控机制研究进展

..................................................................... 邵秀红，张海霞，马柱文，陈俊标，潘晓英，李集勤，黄振瑞（102）

●园艺林学

不同类型养分对棱果花苗期生长及根系发育的影响

………………………… 杨晓慧，桑贤东，杨会肖，廖焕琴，林晓莹，陈新宇，潘 文，张卫华，徐 斌（115）

60 种秋海棠属植物在深圳地区园林应用能力的综合评价 ………………… 徐桂红，杨蕾蕾，李凌飞（127）

●畜牧兽医·水产养殖

宁都黄鸡 GH 基因 SNP 与鸡冠性状的关联分析

…………………………………………… 马荆鄂，曾成瑶，周 敏，谭玉文，朱学农，饶友生，许继国（137）

禽腺病毒血清 2 型分离鉴定及感染 SPF 鸡发病模型建立

……………………………………………………… 胡鑫宇，孙敏华，曾庆航，谢梓民，袁朝霞，廖 明（146）

罗氏沼虾 Doublesex 基因的原核表达与蛋白纯化 ……………………………………… 王瑞睿，马克异（156）

涠洲岛霜鹿角珊瑚共生虫黄藻群落的季节变化特征

……………………………………………………… 许勇前，陈 飚，覃良云，陈金妮，牛天祎，粱甲元（164）

GUANGDONG AGRICULTURAL SCIENCES

（Monthly）

Vol. 50 No. 7 Jul 2023

MAIN CONTENTS

● Invited Review

Research Progress on Biological Roles and Mechanisms of Outer Membrane Vesicles Derived From Gram-negative

Pathogenic Bacteria

........................... LI Chunling, KE Haiyi, XU Minsheng, BIAN Zhibiao, ZHANG Kunli, LI Yan, ZHAI Shaolun（1）

Research Progress of Long Non-coding RNA in Horticultural Plants .....................ZHANG Hongna, WANG Can（11）

● Excellent Young Scholars Forum

Effects of Planting Density on Population Structure and Yield of Peanutin Two Rows with Big Ridge

..............................................................................................................................CHEN Xiaoshu, SUN Ridan,

LI Meijun, ZHAO Yue, LYU Yongchao, GAO Huayuan, ZHANG Zhimin, YANG Xiangyu, LI Chunyu, WANG Li（26）

● Special Subject: Intelligent（Digital）Agriculture

Lightweight Model for Fish Recognition Based on YOLOV5-MobilenetV3 and Sonar Images

..............................LUO Yizhi , LU Huazhong, ZHOU Xingxing, YUAN Yu, QI Haijun, LI Bin, LIU Zhichang（37）

Design and Experiment of Precise Light Cultivation Platform for Seedlings Based on PLC Technology

............................................... LI Bin , WEI Xinyu , CHEN Xi, ZHAO Junhong , LUO Yizhi, ZHOU Xingxing（47）

Research on Apple Damage Detection Based on Hyperspectral Imaging

......................................... WANG Fan，MENG Xiangyu，CHEN Longyue ，DUAN Dandan ，QIAN Yingjun（57）

Establishment of Near-infrared Prediction Model for Seven Chemical Components of Wrapper Tobacco

...... LIU Hongjian, JIN Honggang, HUANG Xiaoming, XIAO Xubin, ZHOU Lequn, LIU Tao, ZI Shuhui, LI Zhihua（64）

Rice Panicles Counting Method Based on YOLOv7 Using Unmanned Aerial Vehicles Images

............................................. WANG Hongle , YE Quanzhou , WANG Xinglin , LIU Dacun , LIANG Zhenwei（74）

Research Progress of Non-destructive Testing of Fruit Quality by Hyperspectral Imaging Technology

........................CHEN Long yue, DUAN Dandan, WANG Fan, MENG Xiangyu, ZHAO Chong, QIAN Yingjun（83）

本刊声明：本刊已许可中国学术期刊全文数据库、万方数据 - 数字化期刊群、中文科技期刊数据库、超星数字图书馆

等国内外数据库以及博看网，以数字化方式复制、汇编、发行、信息网络传播本刊全文。作者向本刊提交文章发表的行为即

视为同意我刊上述声明。

● Crop Cultivation ·Genetic Breeding

Effects of Leaf Spraying Biogas Slurry Fertilizer on Cotton Yield and Quality

............................................................................................................LIU Yu, WANG Guodong, CHEN Yun（95）

Research Progress on Biosynthesis and Regulatory Mechanisms of Chlorogenic Acid in Solanaceae Crops

.... SHAO Xiuhong, ZHANG Haixia, MA Zhuwen, CHEN Junbiao, PAN Xiaoying, LI Jiqin, HUANG Zhenrui（102）

● Horticulture & Forestry

Effects of Different Types in Nutrients on Seedling Growth and Root Development of Barthea barthei

.................................................................................................................. YANG Xiaohui, SANG Xiandong,

YANG Huixiao, LIAO Huanqin, LIN Xiaoying, CHEN Xinyu, PAN Wen, ZHANG Weihua, XU Bin（115）

Comprehensive Evaluation on the Landscape Application Ability of 60 Begonia Species/Cultivars in Shenzhen

.......................................................................................................... XU Guihong, YANG Leilei, LI Lingfei（127）

● Animal Husbandry & Veterinary·Aquaculture

Association Between SNP of GH Gene and Comb Traits of Ningdu Yellow Chicken

................. MA Jing’e, ZENG Chengyao, ZHOU Min, TAN Yuwen, ZHU Xuenong, RAO Yousheng, XUJiguo（137）

Isolation and Identification of Fowl Adenovirus Serotype 2 and Establishment of A Disease Model for

SPF Chickens ..............HU Xinyu，, SUN Minhua, ZENG Qinghang, XIE Zimin, YUAN Zhaoxia, LIAO Ming（146）

Prokaryotic Expression of Doublesex Gene From Macrobrachium rosenbergii and Protein Purification

...............................................................................................................................WANG Ruirui, MA Keyi（156）

Seasonal Variation Characteristics of the Symbiodiniaceae Community Associated with Acropora pruinosa from

Weizhou Island ............... XU Yongqian, CHEN Biao, QIN Liangyun, CHEN Jinni, NIU Tianyi, LIANG Jiayuan（164）

收稿日期：2023-05-31

基金项目：国家自然科学基金面上项目（31772776）；广东省现代农业产业技术体系创新团队项目（2019KJ119）；

广东省自然科学基金（2023A1515012206）

作者简介：李春玲（1965—），女，博士，研究员，研究方向为预防兽医学，E-mail：lclclare@163.com

通信作者：翟少伦（1983—），男，博士，研究员，研究方向为预防兽医学，E-mail：zhaishaolun@163.com

广东农业科学 2023，50（7）：1-10

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.07.001

李春玲，柯海意，徐民生，卞志标，张昆丽，李艳，翟少伦 . 革兰氏阴性病原菌外膜囊泡的生物学作用与机制研究进展［J］.

广东农业科学，2023，50（7）：1-10.

革兰氏阴性病原菌外膜囊泡的生物学作用

与机制研究进展

李春玲 1

，柯海意 2

，徐民生 1

，卞志标 1

，张昆丽1

，李 艳 1

，翟少伦 1

（1. 广东省农业科学院动物卫生研究所 / 广东省畜禽疫病防治重点实验室 / 广东省兽医公共卫生开放实验室 /

农业农村部兽用药物与兽医生物技术广东科学观测实验站，广东 广州 510640；

2. 广东省高州农业学校，广东 茂名 525000）

摘 要：外膜囊泡（Outer membrane vesicles，OMV）是兰氏阴性菌分泌的纳米样颗粒。OMV 呈球状双层膜

结构，直径为 20~250 nm 大小。其主要由细菌的外膜成分构成，其中病原菌分泌的 OMV 包括与致病相关的多

种成分，如非蛋白抗原脂多糖、脂质、蛋白质粘附素、侵袭素、毒素等致病因子。病原菌 OMV 还含有细菌的

DNA、RNA、sRNA 和质粒等核酸，是革兰氏阴性菌的一种新型分泌系统，与致病性、耐药基因的存储和传播、

细菌间及细菌 - 宿主间通信串扰等一系列功能紧密相关。病原菌 OMV 的分泌与应激反应有关。OMV 作为毒力

因子、耐药基因或质粒、抗原分子等生物活性物质的载体递送至宿主细胞，直接导致疫病的发生或加剧病情。

在作用机制方面，OMV 通过动力依赖性内吞将毒素转运至宿主细胞、介导耐药基因水平转移、通过增加分泌量

减少噬菌体入侵病原菌，或保护来源菌、周围细菌免受膜活性物质侵害、影响，以及诱导细菌感染部位甚至远

部组织免疫相关细胞的免疫反应、激活炎症反应通路、介导宿主细胞死亡及代谢重构等。鉴于 OMV 在细菌致病、

耐药性产生、宿主生理屏障（肠黏膜屏障、肠血管屏障、血脑屏障）破坏及生态位失衡、免疫功能异常等方面

发挥的多种生物学功能，深入了解其相关生物学作用和潜在的分子机制，对探索人和动物细菌病的致病机制、

李春玲（1965—），博士，三级研究员，博士生导师。现任广东省农业科学院动物卫生研究所猪

病学科高级指导专家（猪病研究室主任），兼任中国畜牧兽医学会家畜传染病学分会理事、广东

省免疫学会常务理事、广东省微生物学分会理事，是广州市政府第三届突发事件应急管理专家，

广东省农业农村厅非洲猪瘟防控专家组成员，广东省动物防疫协会专家，广东省妇女创业专家指

导团专家，广东省猪伪狂犬病、布氏杆菌病净化验收专家，广东省动物重大疫病监测及综合防控

共性关键技术创新团队岗位专家。长期从事畜禽重大疫病和人兽共患病研究，近年来重点开展生

猪重要疫病新型分子诊断、致病机制、疫苗创制、猪病净化、远程诊断技术及综合防控关键技术

研究和技术推广服务工作，主持构建猪病远程诊断技术平台（https://www.dwybzd.com），为生

猪重要细菌病绿色精准防控、病毒病综合防控和净化、动物疫病远程智能化诊疗及推动生猪养殖

数字化作出贡献。主持国家自然科学基金面上项目、“十三五”国家重点研发计划课题、广东省

重点研发计划项目等 16 项，参与国家基金重点项目、“十二五”国家科技支撑计划、国家农业

行业专项、广东省重大专项等 10 余项；相关成果获省部级科技进步一等奖 1 项（第一完成人），

省部级科技奖二等奖、三等奖 4 项，省农业技术推广奖一等奖 1 项（第一完成人）、二等奖 5 项；

获新兽药证书 2 个，授权发明专利 16 件，计算机软件著作权证书 14 件，发表学术论文 130 余篇；

荣获“广东省畜牧兽医杰出科技工作者”称号。

特约综述

2

耐药机理、开展药物靶向递送系统研发及新型疫苗创制等防控新策略具有重要意义。重点对 OMV 在革兰氏阴性病

原菌致病过程中的作用及分子机制相关研究进展进行综述，并对其应用进行展望。

关键词：革兰氏阴性病原菌；外膜囊泡；致病性；生物学作用；分泌系统

中图分类号：S855.1 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）07-0001-10

Research Progress on Biological Roles and Mechanisms of

Outer Membrane Vesicles Derived From Gram-negative

Pathogenic Bacteria

LI Chunling1

, KE Haiyi2

, XU Minsheng1

, BIAN Zhibiao1

, ZHANG Kunli1

, LI Yan1

, ZHAI Shaolun1

（1. Institute of Animal Health, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Key Laboratory of

Livestock Disease Prevention /Guangdong Open Laboratory of Veterinary Public Health /

Guangdong Scientific Observation and Experiment Station of Veterinary Drugs and

Diagnostic Techniques, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangzhou 510640, China;

2.Guangdong Gaozhou Agricultural School, Maoming 525000, China）

Abstract: Outer membrane vesicles (OMV) are nanoplike particles secreted by Gram-negative(G-) bacteria. OMV

are spherical, bilayer membrane-like structures, mostly 20 to 250 nm in diameter. They are mainly composed of the outer

membrane components of bacteria. OMV secreted by pathogens include various components associated with pathogenesis, such

as non-protein antigenic lipopolysaccharides, lipids, protein adhesins, invasins, toxins and other pathogenic factors. Pathogenic

OMV also contain bacterial DNA, RNA, sRNA and plasmid nucleic acids from bacteria. OMV have been termed a new

secretion system of Gram-negative bacteria, which is closely related to a series of functions such as pathogenicity, storage and

transmission of drug resistance genes, interbacterial and bacteria-host communication crosstalk. Secretion of pathogenic OMV

is associated with the stress response. OMV are considered carriers of virulence factors, drug resistance genes, plasmids, antigen

molecules and other bioactive substances and delivered to the host cells. They can lead to the occurrence of epidemics directly

or exacerbate the disease. In terms of mechanism, OMV transport toxins to host cells through dynamic-dependent endocytosis,

mediate horizontal transfer of drug resistance genes, reduce phage invasion by increasing secretion or protect pathogens of

source bacteria or surrounding bacteria from membrane active substances, affect and induce immune responses of cells related

to bacterial infection sites or even distant tissues and so on. It can further activate inflammatory response pathways, mediate host

cell death and metabolic remodeling. In virtue of the series of biological functions in bacterial pathogenesis, drug resistance, the

host physiological barrier (intestinal mucosa barrier, intestinal vessel barrier and blood-brain barrier) damage, niche imbalance

of OMV and so forth, it’s of great significance to understand their related biological roles and potential molecular mechanism for

developing newly prevention and control strategies . In this review, we focus on the role of OMV and the molecular mechanisms,

and discuss their applications.

Key words: gram negative bacteria; outer membrane vesicles(OMV); pathogenesis; biological function; secretion system

外膜囊泡（Outer membrane vesicles，OMV）

是从革兰氏阴性菌外细胞膜上以程序化方式自发

性分泌而形成的球状双层膜纳米结构，于 1967

年 由 Chatterjee 等 在 体 外 研 究 霍 乱 弧 菌（Vibrio

cholera）细胞壁结构时首次发现报道［1-2］，随

后在脑膜炎球菌感染的患者中观察到 OMV 的存

在，表明 OMV 在细菌发病机制中发挥作用。几

乎所有革兰氏阴性菌均可在自然生长过程中分

泌 OMV［3-4］。OMV 只有纳米大小，直径一般为

20~250 nm 左右，外层为磷脂双分子层，由于来

自细菌外膜，因此其主要包括细菌外膜及周质等

细胞成分，包括膜脂质、膜蛋白、脂多糖、肽聚

糖以及分泌蛋白、毒力因子等，脂多糖是 OMV

双层膜上的最主要成分；此外，也可能包含细胞

内成分，如胞内蛋白、DNA、RNA 和酶等，其中

多数为病原体相关分子模式（Pathogen-associated

molecular patterns，PAMP）和病原体特异性抗原，

从而激活宿主的先天免疫反应和适应性免疫反

3

应。OMV 的产量和组分变化可以很容易地通过其

亲本细菌的基因工程进行修饰而实现，这使它们

成为传递宿主或外源性抗原的理想载体。

OMV 可通过多种机制产生，包括外膜出泡、

爆炸性细胞裂解和鼓泡细胞死亡等，早期被认为

是细菌的副产物，但越来越多的研究表明，OMV

携带的蛋白质、核酸等来自细菌的成分，可用于

调控宿主细胞的免疫功能、水平转移基因，以及

细胞 - 细胞间通信等，OMV 还通过多种方式影响

细菌和宿主的生存状态，包括形成生物膜、掠夺

营养杀死竞争对手、提高细菌在群落和恶劣环境

中的生存能力、调节宿主免疫、介导细菌通信和

毒素释放等［3-4］。因此，OMV 在病原菌致病过程

中发挥多种生物学作用，其分子机制包括传递细

菌毒力因子到宿主细胞［5］、传播细菌耐药基因［6-8］、

中和噬菌体［9-10］、抑制其他细菌生长［11］、作为

诱饵保护细菌免受噬菌体捕食、躲避抗生素攻击、

触发细胞内多种信号通路、抑制或减弱宿主的先

天性免疫功能等［12-13］，因此，OMV 作为细菌的

模拟物，可以通过与靶细胞的竞争性结合来抑制

其亲本病原体对宿主细胞的粘附和感染。

近年来 OMV 的诸多生物学功能被逐渐发现

而成为研究热点。目前已报道的 OMV 细菌包括

病原菌和益生菌两大类。在病原菌方面，主要集

中研究与人类疾病相关的病原菌，包括与人类消

化系统疾病、呼吸系统疾病、生殖系统疾病等相

关的病原菌。针对动物病原菌 OMV 的研究也有

少量报道，包括副猪嗜血杆菌［14］、猪传染性胸

膜肺炎放线杆菌［15-17］、猪链球菌［18-19］、卡氏杆

菌［20-23］。在植物病原菌中，OMV 同样发挥重要

作用，包括介导细菌与植物宿主之间的互作［24］、

调控细菌毒力和宿主免疫反应等［25-26］。本文综

述了病原菌来源 OMV 的生物学作用，以及潜在

的分子机制相关研究进展，以期为 OMV 的应用

提供参考。

1 OMV 在病原菌致病过程中的生物学作用

1.1 OMV 杀灭或抑制病原菌生长

早在 1996 年就有 OMV 杀灭病原菌的相关报

道。 Kadurugamuwa 等［27］ 研 究 发 现， 与 自 然 分

泌的 OMV 相比，短期内接触庆大霉素的铜绿假

单胞菌产生更多的 OMV，而且产生的 OMV 均含

有几个重要的毒力因子，能够导致其他细菌发生

崩解死亡。OMV 采用的另一个抗菌策略是基于

亲本细菌的营养掠夺性，Schulz 等［28］研究证明

了一种土壤掠食性细菌黄色黏球菌的 OMV 能够

杀死大肠杆菌，在融合酶存在时该 OMV 对大肠

杆菌的抗菌活性增强，可提高亲本细菌的生存机

会，尤其在营养不良的环境中，囊孢杆菌目毫毛

种（Cystobacte velatus）Cbv34 菌株和堆囊菌亚种

（Sorangiineae）SBSr073 菌 株 分 泌 的 OMV 能 够

显著抑制大肠杆菌生长，且抗菌水平与庆大霉素

相当。除了杀菌抑菌活性外，OMV 的抗真菌活性

也有报道。产酶乳杆菌是真菌的捕食者［29］，溶

酶杆菌 C3 株产生的 OMV 能直接抑制酿酒酵母和

丝状真菌镰刀菌的生长［30］。

1.2 OMV 直接导致疾病发生或病情加剧

OMV 在细菌感染介导的炎症反应和器官损

伤的发病机制中发挥重要作用，可同时向宿主细

胞内部传递多种毒力因子，使病原体无需与宿主

细胞直接密切接触即可与宿主相互作用，导致疫

病发生；同时 OMV 也被认为是细菌攻击宿主组

织的“远程武器”，能帮助细菌病原体在其生物

学生态位上定植、损害宿主细胞功能并调节宿主

防御。

Fan 等［31］在大鼠上证实了分离的牙龈假单胞

菌 OMV 在体内和体外都参与了牙周炎的发生发

展，导致大鼠的牙槽骨明显被再吸收。OMV 在炎

症肺反应和巨噬细胞促炎激活中具有更复杂的作

用，各种类型的革兰氏阴性菌释放类似的 OMV，

促进骨髓来源的巨噬细胞和肺泡巨噬细胞的促炎

激活；气管内滴注 OMV 可诱导小鼠肺部出现显

著的炎症反应，OMV 既可以触发表面蛋白介导

的信号通路，也可以触发细胞内信号通路；与脂

多糖相比，OMV 在激活巨噬细胞方面发挥更强

大的作用［32］；Natsui 等［33］使用小鼠肝来源细胞

和小鼠肝硬化模型研究来自大肠杆菌的 OMV 在

小鼠肝硬化发病机制中的作用，结果显示，在体

外 OMV 可诱导巨噬细胞和中性粒细胞的炎症反

应，包括 C 型凝集素家族 4 成员 E（Clec4e）的

上调，并抑制肝细胞白蛋白的产生，最终导致肝

脏炎症增加。来自幽门螺杆菌的 OMV 在体外可

诱导胃上皮细胞出现胃炎样表型［34］。绿脓杆菌

OMV 中含有一种 CIF（PA2934）的细菌毒素，它

能减少CFTR介导的人呼吸道上皮细胞氯的分泌，

从而减少病原体的粘液纤毛清除，降低气道水合

4

作用［35］。肠出血性大肠杆菌（EHEC）等肠道致

病性大肠杆菌在实验室条件下以及感染期间产生

OMV 并以其活性形式释放，通过细胞分选过程运

输到其特定的细胞室，从而促进细菌的致病性［36］。

常见的胃病病原体幽门螺杆菌 OMV 可以越过生

物屏障到达大脑，这些 OMV 被星形胶质细胞摄

取，导致胶质细胞激活和神经元功能障碍，最终

加剧认知能力的下降。从发病机制上来看，是由

于补体成分 3(C3)-C3a 受体（C3aR）信号在肠道

幽门螺杆菌 OMV 存在时调节星形胶质细胞、小

胶质细胞和神经元之间的相互作用并发挥关键作

用［37］。肺部生境中共生扩张拟杆菌和普雷氏菌

的 OMV 通过 Toll 样受体 -MyD88 接头信号诱导

IL-17B 的产生，调节促纤维化的炎性细胞因子网

络来促进肺纤维化等［38］。肠道中革兰氏阴性细

菌 OMV 能导致肠屏障功能障碍［39］。可见，OMV

在病原致病过程中发挥重要作用。

1.3 OMV 介导病原菌耐药

携带碳青霉烯酶（KPC）的肺炎克雷伯菌

OMV，在低浓度时能促进绿脓杆菌对碳青霉烯的

耐药性突变、降解亚胺培南，保护敏感的绿脓杆

菌抵抗亚胺培南的治疗，表明 OMV 赋予其他敏

感菌获得体内外耐药表型，是一种新型的抗生素

耐药性来源［40］。伤寒沙门氏菌中与 OMV 生物发

生相关基因突变可以释放囊泡，从而提高保护细

菌免受膜活性物质侵害的能力，提取的 OMV 以

浓度依赖的方式保护伤寒沙门氏菌免受多粘菌素

B（Polymyxin B, PMB）的伤害，这种突变体可以

通过 OMV 在功能上将耐药性转移到周围的细菌，

降低抗菌剂的有效浓度，并有利于在环境中选择

自发耐药菌株［41］。浮游和生物膜来源的铜绿假

单胞菌 OMV 均可将质粒编码的抗生素耐药性传

递给受体铜绿假单胞菌，而生物膜来源的 OMV

携带更多的质粒 DNA，更加高效地将耐药基因

转移到受体细菌中，使易感菌在抗生素治疗期间

依然能存活［42］；来自 PMB 耐药的鲍氏不动杆菌

OMV 促进了生物膜的形成，可以保护敏感菌免受

PMB 破坏，用 PMB 处理的梅隆格氏杆菌感染模

型表明，OMV 通过保护鲍曼不动杆菌免受 PMB

感染而增加了幼虫的死亡率［43］。

1.4 OMV 作为诱饵保护亲本菌逃避噬菌体或抗

生素等外来攻击

OMV 具有与亲本菌外膜基本相同的膜成分，

当外膜受攻击时，OMV 可以作为潜在的诱饵，

将攻击转离亲本细菌。例如，产肠毒素大肠杆菌

OMV 可以快速且不可逆地与 T4 噬菌体结合，从

而使亲本细菌有效逃避攻击［44］。霍乱弧菌分泌

OMV 作为一种防御机制，赋予其免受噬菌体捕食

的能力，并且这种 OMV 介导的抑制依赖于噬菌

体受体［44］。在耐 β- 内酰胺的大肠杆菌 OMV 中

已发现孔蛋白和 β- 内酰胺酶，并可能通过 β内酰胺类抗生素的水解参与敏感菌株在抗生素存

在下的生存，孔蛋白 OMPC 和 OMPF 允许 β- 内

酰胺类抗生素渗透到 OMV 的管腔，从而被 β内酰胺酶降解，揭示了 OMV 在细菌防御机制中

的重要作用［45］。Zhu 等［17］ 研究发现，只分泌

ApxII 和 ApxIII 毒素的猪胸膜肺炎放线杆菌血清 8

型临床分离株（MIDG2331 株）自发释放的天然

OMV，可抑制猪肺泡巨噬细胞在灭活或活亲本菌

刺激下的先天免疫反应，在疫苗配方中添加 OMV

能显著提高免疫动物对 ApfA 和 VacJ 的特异性

IgG 效价，证实 OMV 具有佐剂活性，但产生的抗

体应答并不能对胸膜肺炎放线杆菌感染提供有效

保护。

2 OMV 发挥生物学作用的分子机制

2.1 OMV 作为生物穿梭系统水平转移病原菌和

宿主细胞的功能分子

Bittel 等［46］将重组表达 Cre - 重组酶的大肠

杆菌导入 Rosa26 小鼠，利用 Cre-LoxP 系统在体

内报告了细菌 OMV 向受体细胞的转移，将这些

大肠杆菌定殖于小鼠的肠道后，导致沿肠上皮细

胞（包括肠干细胞和粘膜免疫细胞，如巨噬细

胞）中 Cre- 重组酶诱导的荧光报告基因表达。

此外，细菌来源的 Cre 在广泛的宿主组织（包括

心脏、肝脏、肾脏、脾脏和大脑）中诱导扩展标

记基因表达［47］。Rueter 等［36］研究发现，肠出血

性大肠杆菌 EHEC O157 型大肠杆菌临床分离株

OMV 携带志贺毒素 2a（Stx2a）、细胞致死膨胀

毒素 V（CdtV）、EHEC 溶血素和鞭毛蛋白等一

系列关键毒力因子，这些毒素借助 OMV 通过动

力依赖性内吞作用进入细胞，并在胞内运输过程

中采用不同方式与囊泡分离，其中 Stx2a 和 CdtVB 在早期核内体中与 OMV 分离，Stx2a 与其受体

酰基鞘鞍醇三己糖一起被转运到高尔基复合体和

内质网，催化成 Stx2a A1 片段后被转运到细胞质

5

中；CdtV-B 逆行至内质网后转运到细胞核到达

DNA，而 CdtV-A 和 CdtV-C 亚基仍然与 OMV 一

起在溶酶体内。EHEC 溶血素从溶酶体 OMV 中分

离并靶向线粒体。OMV 释放的 CdtV-B 引起细胞

DNA 损伤，激活 DNA 损伤反应，导致 G2 细胞周

期阻滞。Stx2a 和 CdtV 通过 Caspase-9 激活诱导

细胞凋亡，最终导致细胞死亡。产酶乳杆菌能产

生多种结构的抗菌化合物，如热稳定抗真菌因子

（HSAF）及其类似物。产酶基因 OH11 中存在一

个基因 LeLPMO10A，该基因编码一种溶血型多糖

单加氧酶且共定位于 OMV 中，去除 LeLPMO10A

后，OH11 细胞在菌丝表面形成球形小泡，附着

在菌丝上的细胞数减少［29］。这种抑制作用依赖

于 OMV 与细胞之间的物理接触，OMV 介导抗真

菌活性分子的转移［30］。

2.2 OMV 作为病原菌小分子代谢物结合到宿主

体内的通道

使用非靶向高覆盖率代谢组学方法，Bryant

等［47］在体外条件下对比测量了多形拟杆菌 OMV

的小分子含量，以确定这些代谢物被包装到这些

囊泡中可能发挥的作用，结果发现一组高度保守

的核心小分子被多形拟杆菌包装进 OMV，这些小

分子富含小鼠可消化的代谢物，以及与小鼠 GIT

定植相关的代谢物。可见，通过亲密共生进化，

由多形拟杆菌产生的 OMV 已被用作小分子结合

到哺乳动物宿主体内的通道。牙龈假单胞菌 OMV

在体外被人牙周韧带细胞（hPDLCs）摄取，随后

导致细胞凋亡和炎性细胞因子释放，这一过程是

由 OMV 中的 sRNA45033 完成的。Fan 等［31］对牙

龈假单胞菌 OMV 进行生物信息学分析和靶基因

筛选，确定 5 号染色体框（CBX5）为 sRNA45033

的下游靶基因，并证实 sRNA45033 靶向 CBX5 调

控 hPDLC 的凋亡，这些结果表明牙龈假单胞菌

与牙周炎发展过程相关，并与细菌的毒力有关。

Ryu 等［32］利用 TLR4 基因敲除细胞，发现 OMV

比脂多糖对激活巨噬细胞发挥更强大的作用，

OMV 触发 S100-A8 蛋白介导的通路，强烈诱导

巨噬细胞促炎活化和炎性肺反应。

2.3 OMV 介导耐药基因水平转移

OMV 介导的耐药基因水平转移被认为是偶

联、转化和转导 3 种传统机制以外的一种水平传

播新机制。blaCTX-M-15 基因编码肠杆菌科细菌中最

常见的 CTX-M 超广谱 β- 内酰胺酶（ESBL），

大 肠 杆 菌 O104:H4 OMV 将 blaCTX-M-15、blaTEM-1 和 相

关的质粒 pESBL 转移到不同种类的肠杆菌科，在

模拟肠内条件和环丙沙星应激下，OMV 介导的转

移频率显著增加，接受了携带 pESBL 的 blaCTX-M-15

和 blaTEM-1 的受体菌获得了对头孢噻肟、头孢他啶

和头孢泊肟的耐药性［10］。高致病性肺炎克雷伯

菌产生的 OMV 可以将毒力基因和耐药基因水平

转移到产生 ESBL 的低毒力肺炎克雷伯菌上，从

而产生抗微生物的高毒力转化菌，而且转化菌在

体内外均表现出耐药性和高毒力［48］。Wang 等［49］

对两株具有超强毒力或碳青霉烯耐药特性的肺炎

克雷伯菌 HvK2115 株和 CRK3022 株的 OMV 进行

纯化，结果发现 OMV 中携带毒力或抗性基因，

对其水平转播能力分析结果表明，OMV 可介导毒

力质粒 phvK2115（来自 HvK2115 株）在种内和

种间水平转移；OMV 可同时将两个耐药质粒转入

肺炎克雷伯菌和大肠杆菌受体菌株，OMV 介导的

毒力质粒 phvK2115 水平转移可显著增强人耐碳

青霉烯类肺炎克雷伯菌 CRK3022 的致病性，而且

由于 OMV 介导的水平转移导致肺炎克雷伯菌毒

力基因和碳青霉烯耐药基因共存，从而产生对碳

青霉烯耐药的超强毒力肺炎克雷伯菌。Chatterjee

等［50］ 通过采用密度梯度法分离和纯化携带质

粒介导的 blaNDM-1 和 aac(6')-Ib-cr 基 因、 对 碳 青

霉烯类耐药的鲍曼不动杆菌株。从 OMV 中提取

DNA，用于 PCR 反应和斑点杂交分析，研究 β

内酰胺酶耐药基因 blaNDM-1 通过鲍曼不动杆菌

A-115 释放 OMV 的传播能力，结果显示 OMV 可

介导耐药基因 blaNDM-1 和 aac(6')-Ib-cr 转移到鲍曼

不动杆菌 ATCC 19606 和 E.Coli JM109 受体细胞

中，且能够显著提高转化子的 MIC 值。有些细菌（如

副鸡禽杆菌）OMV 传播的抗生素耐药基因（ARGs）

只暂时性出现在受体菌中，经过传代后即行丢失，

不能长期存在［6］，其机制仍需进一步研究。

2.4 OMV 介导病原菌逃避宿主天然免疫

2.4.1 抵抗宿主防御素 宿 主 防 御 素（Host

defense peptide, HDP）是先天免疫系统的一部分，

HDP 及其衍生的抗菌素由于低耐药性，具有强大

的抗菌活性和替代抗生素的潜力。但有研究发现，

亚致死浓度的 HDP 增加了大肠杆菌 OMV 的释放，

显著提高了这些细菌对抗生素的最低杀菌浓度，

提示细菌通过释放 OMV 处理被 HDP 影响的细胞

膜，OMV 作为 HDP 的诱饵保护细菌，成为细菌

6

抵抗宿主 HDP 的潜在机制。但并非所有细菌都采

用这种防御机制，添加从 HDP 处理的细菌上清

液中分离纯化的 OMV 或热处理的 OMV 也能保护

大肠杆菌免受 PMAP-36、CATH-2 和 LL-37 的杀

伤［51］。

2.4.2 抑制补体系统功能 补体系统为机体抵抗

任何入侵的病原微生物提供了强大的第一道免疫

防线。因此，许多病原体已经进化出各种各样的

防御机制，以自我保护免受补体系统可溶性分子

及其攻击复合物的侵害。Dehinwal 等［52］研究发现，

肠道沙门氏菌 OMV 可作为补体陷阱，并通过招

募补体抑制因子 H 使宿主细胞 C3b 失活。

2.4.3 激活或抑制炎性体通路 大肠杆菌 OMV

作为介导脂多糖 LPS 胞质定位的载体，在被网格

蛋白介导的内吞作用摄取后，将 LPS 递送到宿主

细胞的细胞质中，LPS 从早期内吞区室转移到细

胞质中，激活胞质中的 LPS 感应通路，进而激活

促炎 LPS 传感器 caspase-11，最后导致细胞焦亡

和 caspase-1 激活［53］。进一步研究发现，鸟苷

酸结合蛋白（Guanylate binding proteins, GBP）是

OMV 激活胞质 caspase-11 所必需的宿主因子，

GBP 参与调控 OMV 介导炎症［54］。由临床分离

的霍乱弧菌 El Tor 生物型产生的 OMV 很容易被

人类肠道细胞系通过小窝蛋白介导的内吞作用摄

取，将具有生物活性的霍乱毒素递送到肠上皮细

胞，由于 OMV 相关霍乱毒素不被肠道蛋白酶降

解，因此可在肠道中持续较长时间并保持毒素活

性［40］。由致病性大肠杆菌分泌的 OMV 则通过破

坏自噬体 - 溶酶体融合抑制巨自噬 / 自噬流，从

而阻止酸性自噬溶酶体的形成和自噬体清除。此

外，OMV 更容易激活非经典炎症小体通路，加剧

致病性［55］。

具核梭杆菌 Fusobacterium nucleatum 释放的

OMV 通过 Toll 样受体 4 （TLR4）刺激结肠上皮

细胞分泌促炎细胞因子白细胞介素 -8 （IL-8）

和肿瘤坏死因子（TNF），也刺激人结肠单层分

泌 TNF、p-ERK、p-CREB， 活 化 NF-κB［56］。

OMV 可诱导人单核细胞来源的树突状细胞（DC）、

小鼠骨髓来源的 DC 和 CD11c+ 脾脏 DC 的成熟。

OMV 诱导的 DC 成熟依赖于 LPS 和 Toll 样受体信

号通路下游的髓样分化初级反应蛋白 88 （MyD88）

接头蛋白的存在。重要的是，OMV 没有诱导细

胞焦亡 / 细胞死亡，而是提供了一个在 DC 内的

显著生存优势。OMV 诱导 BMDC 和脾脏 CD11c+

DC 向 OTI CD8+

T 细胞强效交叉呈递，这依赖于

MyD88；而 OMV 诱导的交叉呈递仅部分依赖于

CD8a+ 交叉呈递 DC 亚群。

OMV 还通过 sRNA 介导并抵消宿主的促炎免

疫反应。Koeppen 等［48］使用 RNA-Seq 研究发现，

铜绿假单胞菌 OMV 中含有不同包装的 sRNA，

sRNA 向人气道细胞转移，其中 sRNA52320 是铜

绿假单胞菌蛋氨酸 tRNA 的一个片段，在 OMV 中

含量丰富，可减少由 LPS 或 OMV 诱导的人气道

上皮细胞分泌 IL-8，减弱 OMV 诱导的小鼠肺 KC

细胞因子分泌和中性粒细胞浸润，表明 OMV 中

的 sRNA52320 是宿主 - 病原体相互作用、降低宿

主免疫反应的新机制。牙龈卟啉杆菌 OMV 中的

小 RNA （msRNA）sRNA45033 靶 向 5 号 染 色 体

盒（CBX5），CBX5 通过 p53 DNA 甲基化调控细

胞凋亡［31］，放线共生放线杆菌（Aggregatibacter

actinomycetemcomitans, Aa）的 OMV 能把自身携

带的小 RNA 加载到宿主 RNA 诱导的沉默复合体

中，从而调节宿主靶基因转录，揭示微生物 OMV

衍生的小 RNA 在宿主基因调控中的细胞质传递

和活性。这些小 RNA 通过 TLR-8 和 NF-κB 信

号通路促进 TNF-α 产生，对小鼠心内注射 Aa

OMV，OMV 经血脑屏障后成功递送至大脑，小

RNA 增加了小鼠大脑中 TNF-α 的表达，表明

OMV 的 microRNA 调控宿主基因是一种新的宿主

基因调控机制［52］。

2.5 其他机制

OMV 可以将自溶素递送到其他细菌中，通

过水解其他细菌细胞壁的最基本成分并维持高细

胞内渗透压使其他细菌崩解死亡。在营养不良的

环境中，含有蛋白酶、磷酸酶和其他水解酶等多

种酶的 OMV，在融合酶存在时与靶细胞融合，

利用所承载的多种活性酶（水解酶）和次生代谢

产物杀死大肠杆菌，提高亲本细菌的生存机会。

有些 OMV 通过存在于其中的细菌拓扑异构酶抑

制剂（囊状杆菌胺）发挥抑制其他细菌生长的作

用［28］。在限制霍乱弧菌感染和霍乱传播方面，

OMV 作为一种防御机制，为霍乱弧菌提供保护，

使其免受噬菌体捕食，并且这种 OMV 介导的抑

制依赖于噬菌体受体。噬菌体治疗或预防应该考

虑到 OMV 的产生，作为一种可能影响噬菌体治

疗结果的细菌诱饵机制，OMV 表面被动的释放过

7

程有助于噬菌体防御。研究 OMV 抵抗 3 种强毒

噬菌体 ICP1、ICP2 和 ICP3 对霍乱弧菌的感染，

结果证明 OMV 可作为天然诱饵保护细菌免受噬

菌体侵食［44］。Ma 等［57］探讨小肠结肠炎耶尔森

菌 OMV 对生物被膜形成的影响，发现 OMV 抑制

了小肠结肠炎耶尔森菌生物膜的形成，但不影响

小肠结肠炎耶尔森菌的生长。此外，OMV 对肠炎

沙门氏菌和金黄色葡萄球菌的生物被膜也有抑制

作用。随后证实，OMV 中的脂多糖 LPS 能抑制生

物膜形成，LPS 对多种细菌表现出良好的抗生物

被膜活性；而 OMV 中的蛋白质、DNA 或 RNA 不

能抑制生物膜形成。细菌运动和生物被膜相关基

因 pgaABC、motb 和 fl hBD 的表达被内毒素抑制。

3 展望

OMV 独特的纳米结构、组成以及在病原菌

致病过程中的生物学作用等赋予了其在细菌病治

疗、疫苗抗原等多方面的应用前景，包括作为药

物和疫苗抗原递送工具及直接用作抗生素非依赖

的抗菌药物和疫苗抗原。在细菌病防治方面，

OMV 所具有的递送复杂细胞大分子的独特能力使

其可作为抗生素递送载体。OMV 有望成为针对

防治细菌感染更有效的功能化抗生素输送系统，

以及不依赖抗生素的抗菌药物，应用于细菌病感

染的治疗［7, 58］。例如，针对危害人畜健康的猪链

球菌病等，以工程菌 OMV 为抗生素载体，基于

OMV 突破血脑屏障的特性，将显著提高抗生素对

脑炎型细菌病的治疗效果。

OMV 由于其天然的抗原性和良好的生化特

性，显示出作为疫苗的巨大潜力，OMV 已被应用

于血清 B 型脑膜炎奈瑟菌疫苗的研发，该疫苗对

多种脑膜炎球菌 B 株具有广泛的保护作用［59］；

来自丁香假单胞菌和荧光假单胞菌的 OMV 激活

植物的免疫反应，保护植物免受细菌和卵菌病原

体的侵害。重要的是，OMV 介导的植物免疫反

应不同于由保守的细菌表位或单独的效应分子触

发的反应［60］。制备细菌 OMV 包覆的载卵清蛋白

(Ovalbumin,OVA) 聚乳酸 - 羟基乙酸共聚物纳米载

体，并经小鼠鼻腔免疫，发现该纳米给药系统能

同时使 OMV 和 OVA 被摄取与呈递 , 产生较强的

小鼠黏膜免疫诱导反应［61］。以细菌 OMV 结合三

嵌段聚合物普朗尼克 F127(PEO100-PPO65-PEO100),

该载体能够有效促进巨噬细胞分泌抗肿瘤细胞因

子 , 具有免疫调节作用［62］。兔波氏杆菌 OMV 包

含多种与该菌毒力和感染机制有关的蛋白质［63］。

副猪嗜血杆菌病、猪传染性胸膜肺炎、鸭疫里默

氏杆菌病、鸡白痢等，是目前在畜禽养殖生产中

流行广泛、危害严重的病原菌，这些细菌血清型

众多，相互之间缺少有效的交叉保护，因此，开

展相关病原的 OMV 疫苗研发，将有望实现这些

疫病的绿色高效防控。未来在 OMV 抗原及疫苗

产量、安全性和免疫周期方面仍需进一步改进和

发展。例如，可通过基因编辑技术、合成生物学

方法，用外源抗原修饰 OMV 等，以提高 OMV 的

产量和安全性，此外，应用噬菌体治疗或预防应

考虑到 OMV 的产生是一种可能影响噬菌体治疗

效果的细菌诱饵机制。

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（责任编辑 崔建勋）

收稿日期：2023-06-01

基金项目：国家自然科学基金（32160687、31872079）；海南省重大科技专项（ZDKJ2021014）；海南省自然科

学基金（321RC467）；海南大学科研创业基金（KYQD-ZR-20090）

作者简介：张红娜（1986—），女，博士，研究员，研究方向为热带果树花果发育分子生物学，E-mail：

13692476979@139.com

广东农业科学 2023，50（7）：11-25

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.07.002

张红娜，王灿 . 长链非编码 RNA 在园艺植物中的研究进展［J］. 广东农业科学，2023，50（7）：11-25.

长链非编码 RNA 在园艺植物中的研究进展

张红娜 1,2，王 灿 1,2

（1. 海南大学三亚南繁研究院，海南 三亚 572025；2. 海南大学热带农林学院，海南 儋州 571737）

摘 要：长链非编码 RNA（Long non-coding RNA，lncRNA）是广泛存在于植物基因组中的一种 RNA，其在

植物多种调控过程中起着至关重要的作用。lncRNA 是指核苷酸长度大于 200 nt 且不具备或几乎不具备蛋白编码

能力的 RNA，植物 lncRNA 大多由 RNA 聚合酶Ⅱ转录而来，主要由基因结构变异、基因复制、染色体重组或转

座子插入等方式产生。植物 lncRNA 种类繁多，根据其产生的相对位置及作用形式可以分为不同种类。lncRNA

的结构与 mRNA 相似，具有帽子和 poly（A）结构及可折叠性，但其转录本比 mRNA 长，转录丰度低，表达特

异性极高，且保守性低。园艺植物 lncRNA 的作用机制复杂，可以在转录前后、翻译前后以及表观遗传等方面发

挥作用，主要通过顺反式调控邻近基因转录、作为 miRNA 前体或内源性靶标模拟物、与转录因子相互作用、调

整 mRNA 可变剪接、调整蛋白重定位及参与染色质重塑等方式发挥作用。园艺植物与人类生活密切相关，园艺

植物的研究是农业发展的重要组成部分。随着测序技术的不断发展，植物 lncRNA 的研究也从拟南芥等模式植物

拓展到园艺植物，不同种类及数量的 lncRNA 在园艺植物中被鉴定，并被发现参与种子萌发、生殖生长等生长发

育过程，以及病虫害等生物胁迫和高温、冷害、干旱、盐分等非生物胁迫的响应等多种调控作用。本文综述了

近年来 lncRNA 在园艺植物中的研究进展，概述了园艺植物 lncRNA 的产生、特点、分类、作用机制以及目前园

艺植物中所鉴定到的 lncRNA 及其主要生物学功能，并对未来园艺植物 lncRNA 的研究方向提出展望，以期对园

艺植物中 lncRNA 的深入研究提供参考及基础。

关键词：lncRNA；园艺植物；作用机制；生长发育；花青素合成；代谢途径；胁迫响应

中图分类号：S609.9 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）07-0011-15

张红娜（1986—），博士，研究员，博士生导师，海南省高层次人才拔尖人才。现任海南大学专

职教师，长期从事热带果树花果发育分子生物学研究，从物候、生理和分子生物学等多个层面对

外界环境因子和外源植物激素等特异性诱导亚热带果树花芽分化的机理进行阐释，逐步形成一套

亚热带果树成花机理的系统理论，为生产上采用人工调控热带果树成花技术提供理论和技术支持。

主持国家自然科学基金（3 项）、国家重点研发计划专项子课题（2 项）、广东省自然科学基金（1

项）、海南省自然科学基金（3 项）、海南省重大项目子课题（2 项）等 11 项省部级以上科研

项目。以第一作者或通信作者在《Journal of Agricultural and Food Chemistry》《Frontiers in Plant

Science》《DNA Research》《Scientia Horticulturae》等期刊发表学术论文 20 余篇，其中 SCI 论

文 13 篇（中科院一区 Top 封面 1 篇、二区 10 篇）；授权实用新型专利 4 件。兼任广东省园艺学

会第十一届理事，获省农业科技下乡活动先进个人、园艺产业创新学术研讨会论文一等奖等荣誉

称号；荣获第十届海南省青年科技奖。

特约综述

12

Research Progress of Long Non-coding RNA

in Horticultural Plants

ZHANG Hongna, WANG Can

（1. Sanya Nanfan Research Institute, Hainan University, Sanya 572025, China;

2. School of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University, Danzhou 571737, China）

Abstract: Long non-coding RNA (lncRNA) is a kind of RNA widely present in plant genome, which plays a crucial

role in various regulatory processes in plants. LncRNA refers to RNA with a nucleotide length greater than 200 nt and has

no or almost no protein coding ability. Most plant lncRNAs are transcribed by RNA polymerase Ⅱ and are mainly produced

from gene structural variation, gene replication, chromosome recombination, or transposon insertion. There are many types of

lncRNA in plants, which can be divided based on their relative positions and forms of functions. The structure of lncRNA is

similar to mRNA, which has the cap and poly (A) structure and foldability, but its transcript is longer than mRNA, and has low

transcriptional abundance, extremely high expression specificity, and low conservation. The functional mechanisms of lncRNA

in horticultural plants are complex, which can play roles in pre-/post- transcription, pre-/post- translation, and epigenetics.

It mainly plays a role through cis-/trans-regulating gene transcription, acting as a precursor or endogenous target mimic of

miRNA, interacting with transcription factors, modulating mRNA alternative splicing, modulating protein localization, and

participating in chromatin remodeling. Horticultural plants are closely related to human life, and its study is an important part

of agricultural development. With the continuous development of sequencing technology, research on plant lncRNA has also

expanded from model plants such as Arabidopsis to horticultural plants. Different types and quantities of lncRNAs have been

identified in horticultural plants and found to be involved in seed germination, reproductive growth, as well as in response to

biotic stresses such as diseases and pests, and abiotic stresses such as high temperature, cold, drought, and salt. In this paper,

the research progress of lncRNA in horticultural plants in recent years was reviewed, and the generation, characteristics,

classification and mechanism of lncRNA were summarized, as well as the identified lncRNAs and their main biological functions

in horticultural plants. It also puts forward prospects for future research directions of lncRNA, in order to provide reference and

foundation for further research on lncRNA in horticultural plants

Key words: lncRNA; horticultural plants; function mechanism; growth and development; anthocyanin synthesis; metabolic

pathways; stress response

长 链 非 编 码 RNA（Long non-coding RNA，

lncRNA）是指长度大于 200 nt，由 RNA 聚合酶

转录而来但不具备或具备较弱编码蛋白能力，能

够直接在表观遗传、转录、转录后、翻译和翻译

后水平上调控基因的表达的 RNA［1］。真核生物

体中只有大约 2% 的 RNA 能够参与蛋白编码，

剩余约 98% 的 RNA 为非编码 RNA（ncRNA），

lncRNA 属于 ncRNA 的一种。由于非编码 RNA 不

能参与蛋白质的编码，一直以来都被认为是没有

作用的“基因组垃圾”，直到 1984 年真核生物中

的第一个 lncRNA——H19 在小鼠中被鉴定［2］。

1994 年， 植 物 中 的 第 一 个 lncRNA——ENOD40

（EARLY NODULIN 40）在大豆和蒺藜苜蓿中被

鉴定，并被发现在豆科植物根瘤形成中发挥作用，

同时确定了 lncRNA 以 RNA 的形式发挥作用而不

是蛋白质［3］。基因组学时代到来后，许多研究发

现植物基因组的未注释区域广泛存在转录［4］，因

此开始了全基因组 lncRNA 的鉴定尝试。lncRNA

种类繁多、功能机制复杂，在植物生长发育过程

中发挥着重要作用，其中主要包括调控植物的生

殖生长发育、参与植物胁迫响应等［5］。

鉴于在真核生物生长发育过程中的重要性，

lncRNA 成为近年研究热点。虽然相比于动物，植

物 lncRNA 的探索仍处于初级阶段，但其基本的

功能形式及机制已在多种模式植物中被了解。除

拟南芥、水稻等模式植物外，lncRNA 在多种园

艺植物中也得到鉴定，如苹果［6］、葡萄［7］、番

茄［8］、甘蓝［9］等。园艺植物在人们生活中扮演

着重要角色，园艺植物研究是农业发展重要的组

成部分。园艺植物 lncRNA 的研究不仅可以完善

13

植物 lncRNA 的调控机制，也将推动园艺植物的

分子育种。近年来，园艺植物 lncRNA 被证明可

以参与到代谢物产生、植株的生长发育以及生物、

非生物胁迫响应中。本文就植物 lncRNA 的产生、

分类、功能机制进行总结，并对目前园艺植物中

所鉴定到的 lncRNA 及其生物学功能进行概述，

以期对园艺植物中 lncRNA 的进一步鉴定及深入

研究提供良好的基础和依据。

1 lncRNA 的产生及特性

1.1 lncRNA 的产生

植物 lncRNA 的总数约占 ncRNA 的 80%，是

参与生物过程调控的关键成分［10］。虽然 lncRNA

没有潜在的编码能力，但其与 mRNAs 一样大部

分由 RNA 聚合酶Ⅱ（Pol Ⅱ）转录而来，只有小

部分由植物特有的 RNA 聚合酶Ⅳ或Ⅴ转录而来。

植物体内的 lncRNA 一般有 5 种来源：（1）基因

结构变异，导致可编码蛋白的转录本无法正常翻

译而生成 lncRNA；（2）染色体重组导致非转录

区域合并 lncRNA；（3）非编码基因复制过程中，

发生反转座插入产生 lncRNA；（4）串联重复序

列的复制产生 lncRNA；（5）转座子插入引入功

能性启动子，使非转录区域具有转录活性，从而

生成具有功能的 lncRNA。

1.2 lncRNA 的特性

lncRNA 在植物基因组中的数量众多，且没

有共同的进化起源，因此其种类繁多，保守性也

较低。研究发现，具有生物功能的 lncRNA 的共

同特征与蛋白质类似，一般具有以下特点：（1）

转录本长度较长且转录丰度低。lncRNA 的转录本

长度超过 200 nts，但通常比 mRNA 编码的转录本

短，且表达拷贝数较低，所以一般在转录组测序

的数据中很难被鉴定，但是 lncRNA 的低表达确

保了其对靶标的特异性。另外，部分 lncRNA 含

有开放阅读框（ORF），且具有翻译成小肽的潜

力。（2）结构与 mRNA 类似且具有可折叠能力。

lncRNA 的结构与 mRNA 相似，其在 5’- 有帽子结

构，3’- 有 poly（A）尾巴，且可以被剪接。此外，

lncRNA 可以折叠成二级或更高级的结构，使其在

靶向蛋白质或基因位点时更加灵活。（3）表达特

异性高但保守性低。lncRNA 表现出高度的组织及

细胞特异性，甚至在不同生长发育时期表现出不

同表达量，且其表达受到环境因素的强烈影响。

lncRNA 的亚细胞定位通常在细胞核中，以便与

DNA、RNA、蛋白质发生相互作用，但少部分也

可流出到细胞质及其他位置中。与 mRNA 相比，

大多数 lncRNA 在物种间的序列保守性较低，这

可能是由于其宽松的结构导致其在选择过程中快

速进化的结果，而其序列变化的多样性可能是物

种多样性的一个主要因素［11］。

2 lncRNA 的分类

2.1 根据 lncRNA 与编码区域的相对位置分类

根据 lncRNA 在基因组中相对于蛋白质编码

基因的位置，可以将 lncRNA 分为 5 类：由编码

基因重叠区域转录而来的正义 lncRNA；由编码基

因的反义链转录而来的反义 lncRNA；由编码基因

的启动子区域转录而来，但其转录方向与启动子

方向相反的双向 lncRNA；由编码基因内含子区域

转录而来的基因内 lncRNA；由两个编码基因之间

的非编码区转录而来的基因间 lncRNA。

2.2 根据 lncRNA 的转录位置分类

根 据 lncRNA 的 转 录 位 置， 可 以 将 lncRNA

分 为 启 动 子 上 游 型 lncRNA、 启 动 子 相 关 型

lncRNA、 转 录 起 始 位 点 型 lncRNA、 非 翻 译

区 lncRNA、增强子相关 lncRNA 和转座子相关

lncRNA。其中，增强子相关 lncRNA 和转座子相

关 lncRNA 研究受到越来越多的关注，增强子相

关 lncRNA 由于其长度较小容易被外泌体降解，

因此植物大部分增强子相关 lncRNA 的功能是未

知的，而转座子相关 lncRNA 主要与植物的转座

子互相影响，转座子可以影响 lncRNA 的产生，

转座子相关 lncRNA 也能影响转座子的活性［12］。

2.3 根据 lncRNA 的作用形式分类

根据lncRNA在不同调控水平下的作用方式，

可以将其分为 4 类：（1）信号分子类 lncRNA，

作为信号分子调控邻近基因的表达。（2）诱饵分

子类 lncRNA，作为诱饵招募转录因子、染色质修

饰物等 RNA 结合蛋白（RBP）间接调控基因的表

达，或者作为诱饵诱导结合 miRNAs，阻断与其

特异性靶基因的互作。（3）引导类 lncRNA，可

以引导 RNA 结合蛋白复合体定位到特定位置或招

募染色质修饰酶到靶基因，从而调控靶基因的表

达。（4）支架分子类 lncRNA，通过其本身多种

不同的功能结合域与不同的蛋白复合体或效应因

子结合，从而实现其分子功能。

14

3 植物 lncRNA 的功能机制

3.1 干扰邻近基因的转录表达

lncRNA 发挥调控功能的方式繁多、调控机

制复杂，可在转录前、转录后、翻译前、翻译

后以及表观遗传等多个层面实现对植物生长发

育 过 程 的 影 响（ 图 1）［10］。 当 lncRNA 邻 近 其

下游调控基因（距离小于 100 kb）时，通常会对

其下游基因进行顺式调控，一般有 3 种方式 。

首 先， 当 lncRNA 结 合 到 临 邻 近 基 因 附 近 区 域

时，使得 RNA pol Ⅱ由于空间阻碍而无法结合

到相应区域，导致转录受抑制；第二种方式是

距离相近的 lncRNA 和邻近基因如果同时进行转

录，二者所需的转录因子及 RNA pol Ⅱ等在空间

中产生竞争，导致 mRNA 的转录效率下降；最

后，如果 lncRNA 区含有顺式调控元件，当其开

启转录时，可对下游基因进行调控。例如，尖

孢镰刀菌侵染香蕉后，鉴定到的 DELs 通过顺式

调控邻近的 mRNA 表达参与响应病菌胁迫，其

中 LNC_000607 位 于 Ma03_t33700.1 的 上 游， 并

调控参与 Ma03_t33700.1 水 杨 酸（SA） 信 号 转

导，Ma03_g02640.1 受到其上游 LNC_000457 的

调控，参与真菌感染条件下茉莉酸（JA）信号的

转导，从而提高香蕉植株的抗病能力［13］。草莓

lincRNA XLOC_014500 顺式调控其上游邻近基因

XLOC_014501 的表达，参与草莓花期及果实发育

调控［14］。此外，在黄沙棘和红沙棘成熟果实中

鉴定到的 DELs 中，XLOC_267510 顺式调控红沙

棘中类胡萝卜素异构酶基因 CRTISO 的表达［15］。

当 番 茄 晚 疫 病 发 生 时，lncRNA39026 通过诱导

PRs 基因的表达来提高番茄对胁迫的抗性［16］。

图 1 植物 lncRNA 的功能机制示意图［10］

Fig. 1 Functional mechanism of lncRNA in plants［10］

3.2 作为 miRNA 的内源性靶标模拟物

内源性靶向模拟物（Endogenous target mimics,

eTMs）是一类非编码的内源 miRNA，它们能够与

miRNA 形成特定结合，从而有效阻碍 miRNA 的

表达，同时保持其稳定性，避免其降解。LncRNA

通过特异性结合位点与 miRNA 结合后，能够抑

制胞内 miRNA 的积累，从而在转录后水平上增

加 miRNA 靶 标 的 表 达， 这 类 lncRNA 被 称 为 竞

争性内源 RNA（ceRNA）。番茄果实冷害处理后

鉴 定 出 的 DELs 中，TCONS_00364242 被预测为

miRNA M00148 和 M00164 的靶点，并在番茄遭

受冷害胁迫时表达上调［17］。番茄 Slylnc0195 和

Slylnc1077 分别作为 miR166 和 miR399 的模拟靶

标，参与番茄黄花曲叶病毒 TYLCV 感染的响应［18］。

在感染致病疫霉的番茄中，通过 eTM 分析鉴定到

89 个能够特异性结合 miRNAs 的 lncRNAs，其中

lncRNA23468 作为 ceRNA 竞争性结合 miR482b，

减轻 miR482b 对 NBS-LRR 的抑制作用，提高番

茄对致病疫霉的抗性［16］。在甘蓝型油菜中，

TCONS_00048391 和 TCONS_00010856 作 为

miR164a 的内源性靶标模拟物，参与热胁迫响

应［19］。柑橘 XLOC_016898 和 XLOC_017200 作

为 miR166c 的靶点和 eTM 影响果实发育［20］。

3.3 作为 miRNA 前体

植物 lncRNA 除了可以作为 miRNA 的 eTM 外，

还可以被直接或间接加工成更短的非编码 RNA，

15

其中与 miRNA 前体序列高度同源的 lncRNA 就

以 miRNA 前体的角色在园艺植物中发挥作用。

Boerner 等［21］在玉米中鉴定到的 1 802 个 lncRNA

中， 大 约 有 60% 是 miRNA 的 前 体 序 列。 番 茄

lncRNAZ114 作 为 miRNA1919b 和 miRNA1919c 的

前体、lncRNAZ081 作为 miRNA6027 的前体在番

茄乙烯信号转导过程中发挥作用［22］。Li 等［23］在

木薯中鉴定出 12 个 lncRNAs 可以作为 miRNA 前

体 发 挥 作 用。MUSA-S-NC321 和 MUSA-T-NC506

分别作为 miRNA166 和 miRNA156 的前体在香蕉

干旱胁迫条件下被鉴定［24］。

3.4 与转录因子相互作用

园艺植物 lncRNA 在转录前水平下可以通过

激活、抑制或招募转录因子到靶基因启动子区域

从而调控下游基因的表达，同时，转录因子也可

以靶向 lncRNA 诱导或抑制其表达，从而实现对

下 游 基 因 的 调 控。HID1（HIDDEN TREASURE

1）通过靶向转录因子 PIF3（PHYTOCHROME

INTERACTING FACTOR3）启动子抑制其表达，

参与拟南芥对红光的响应［25］。番茄中的 RIN 转

录因子可以通过结合 lncRNA2155、lncRNA1780、

lncRNA3197 等 lncRNAs 启动子区域的 MADS-box

元件，激活其转录，进一步调控番茄果实成熟相

关基因的表达［26］。StFLORE 是马铃薯 StCDF1

转 录 因 子 的 天 然 反 义 lncRNA，StCDF1 可以直

接结合 StFLORE 启动子中的 DOF 基序调控其表

达［27］。

3.5 调整 mRNA 的可变剪接

选择性剪接被认为是影响 mRNA 命运和功能

的关键机制［28］。lncRNA 在转录后水平上可以通

过调整 mRNA 的选择性剪接影响靶基因的表达。

拟南芥定位于核斑点（富含 mRNA 前体和剪接因

子的核结构域）的 lncRNA ASCO 介导许多 mRNA

前体的选择性剪接［29］。ASCO 可以直接与剪接

亚 基 PRP8a（PRE-MRNA PROCESSING 8a） 和

SmD1b（Sm ring D1b）相互作用，调节剪接亚基

与靶 mRNA 的相互作用。ASCO 的缺失或过表达

会导致数百个基因的选择性剪接发生显著变化。

最近研究表明，ASCO 还可以介导参与植物生物

胁迫响应基因的剪接［30］。

3.6 调整蛋白的丰度和重定位

目前为止，很少有发现 lncRNA 可以直接调节

翻译过程。但是在水稻中，磷转运基因 PHO1; 2

（PHOSPHATE1; 2）的 cis-NAT（天然反义转录物）

在磷饥饿时显著上调并导致 PHO1; 2 蛋白水平增

加，但是 PHO1; 2 的 mRNA 水平是稳定的［31］。

在磷酸盐充足条件下，过表达 PHO1; 2 的 cisNAT 仍然会导致 PHO1; 2 蛋白水平的增加，这表

明 通 过 表 达 长 反 义 RNA（Long antisense RNA）

可以激活蛋白翻译［32］。除直接参与 mRNA 翻译

调控外，lncRNA 也可以通过调整蛋白的重定位

来发挥作用。ENOD40 是最初在大豆和苜蓿中

被发现的一种调控根瘤形成的 lncRNA，其序列

在多个物种间具有较高保守性。MtRBP1 是在苜

蓿中筛选到的 MtENOD40 互作蛋白。当在苜蓿

中过表达 MtENOD40 后，MtRBP1 会从原细胞核

的核斑点中重新定位于细胞质中。随后研究又

发 现 MtSNARP1 和 MtSNARP2 两 个 RNA 结 合 蛋

白，二者也可与 MtENOD40 互作，且这两个蛋

白的定位均受到 MtENOD40 的影响［33］。这表明

MtENOD40 通过调整蛋白的重定位发挥作用。

3.7 参与染色质重塑和组蛋白修饰

染色质重塑对植物发育过程中特异基因的

表达具有重要作用。LncRNA 可以通过改变染色

质的拓扑结构调节基因表达的变化。生长素处

理后，lncRNA APOLO 位点发生染色质松弛，导

致 APOLO 及其上游调控生长素极性运输的邻近

基因 PID（PINOID）的 RNA Pol- Ⅱ型表达。而

RNA Pol- Ⅱ型 APOLO 的积累促进了 RNA Pol-V

的 招 募 和 Pol-V 型 APOLO 变 体 的 产 生， 并 且

RNA Pol- Ⅱ型 APOLO 的积累还会招募 PRC1 和

PRC2，从而抑制该位点的 H3K27me3，抑制 PID

基因的表达［34］。FLC（FLOWERING LOCUS

C）作为开花抑制基因，通过染色质修饰调节植

物开花时间。低温处理诱导 VIN3 表达，其招募

PRC2 增强 FLC 基因的组蛋白修饰，沉默 FLC 表

达，促进植物开花。Swiezewski 等在拟南芥中鉴

定从 FLC 基因区域转录出的两个非编码 RNA，

分 别 为 正 义 lncRNA COLDAIR 和 反 义 lncRNA

COOLAIR，其中 COOLAIR 产生于 FLC 基因的 3’

端，其表达受低温诱导且抑制 FLC 转录［35］。除

COOLAIR 外，COLDAIR 也可以抑制 FLC 基因的

表达，COLDAIR 产生于 FLC 的第一个内含子区，

其表达受低温处理的诱导。研究发现，COLDAIR

通过与 PRC2 中的组分互作，影响 FLC 基因的组

蛋白修饰过程，造成表观沉默，促进植物开花［36］。

16

4 园艺植物 lncRNA 的主要生物学功能

4.1 参与调控园艺植物的生长发育

4.1.1 参与调控园艺植物的种子萌发 种子是植

物的特有器官，对物种的延续具有重要意义。拟

南芥 lncRNA AtR8 是由 RNA 聚合酶Ⅲ转录而来，

受到水杨酸（SA）的诱导并在拟南芥幼苗根端大

量表达，AtR8 的缺失抑制了拟南芥对 SA 的响应

及种子萌发［37］。AtR8 在十字花科芸薹属中具有

较高的序列保守性，BoNR8 是拟南芥 AtR8 在结

球甘蓝中的同源物。在甘蓝种子萌发时，BoNR8

在根伸长区表皮层受脱落酸（ABA）的诱导而大

量表达，在拟南芥中过表达 BoNR8 会导致 ABA

信号响应相关基因的表达上调，并抑制根的生长

和种子萌发（表 1）［38］。类似地，白菜 BrpR8

与 AtR8 序列高度相似，其在白菜种子萌发时的伸

长区高度表达，并参与 SA 信号响应［39］。

进一步研究发现，甘蓝 BoNR8 除在种子萌

发中产生作用外，还参与光信号响应及下胚轴伸

长［40］。lncRNA BoNR8 启动子区域存在光响应

G-box 元件（ACGTG），暗培养条件下 BoNR8 的

表达受到明显抑制。正常培养条件下，拟南芥中

的 BoNR8 过表达会抑制下胚轴生长，同时显著抑

制下胚轴生长相关基因 PIN7 和 EXP3 表达；暗培

养条件下，BoNR8 的过表达可促进 PIF4 和 PIN7

基因表达。以上结果表明 BoNR8 通过上调光响应

基因的表达响应光信号，并影响下胚轴生长相关

基因的表达，从而调节拟南芥下胚轴的生长［25］。

4.1.2 参与调控园艺植物的生殖生长 植物的生

殖生长方式分为有性生殖和无性生殖，植物的生

殖生长阶段是植物最重要的阶段，许多园艺植物

lncRNA 被证明参与生殖调控过程。Yang 等［41］

通过对番茄叶、花和根进行测序，共鉴定出 65

个 DELs， 其 中 XLOC_064364、XLOC_048112 和

XLOC_069054 在番茄花中特异性高表达，表明其

在番茄开花过程中发挥重要作用。Kang 等［14］在

草莓不同发育时期的花和果实中鉴定并验证了多

个具有花药或成熟花粉特异性表达的 lncRNAs，

如 XLOC_028671、XLOC_019639、XLOC_

030226、XLOC_023242、XLOC_036386 和

XLOC_033366， 表 明 这 些 lncRNAs 在 草 莓 花 发

育中的潜在作用。对龙眼花芽诱导过程中的差

异表达 lncRNAs 进行鉴定，发现了参与不同激

素信号转导的 lncRNAs，并在乙烯信号传导通路

中鉴定到 TCONS_00025288、TCONS_00071997

和 TCONS_00164643， 表 明 这 3 个 DE-lncRNAs

在龙眼花芽生理分化起到正向调控作用［42］。在

甘蓝型油菜的花粉发育过程中，lncRNA 可以作

为 miRNA 的 eTMs 发 挥 调 节 功 能，eTM160-1 和

eTM160-2 被预测为 miR160-5p 的 eTMs，且研究

证实转基因植株花器官中的花粉粒有 50% 表现出

无核、皱缩、无活力或内壁缺失等败育表型［43］。

BcMF11 在大白菜花粉发育和雄性育性中发

挥着重要作用。抑制 BcMF11 的表达导致转基

因植株表现出明显的形态学缺陷，并表现出花

粉萌发率降低、花粉管延伸延缓、花粉粒皱缩

塌陷以及绒毡层降解延迟等异常［44］。同时，白

菜 BrMYB80bSSLncRNA 也被证实可以通过调控

BrMYB80b 的表达来调控花粉萌发沟的表达［45］。

黄瓜 lincRNA-CsM10 被发现在雄性分化过程中

优先表达，推测参与黄瓜花分化过程［46］。辣椒

lncRNA1336、lncRNA7479 及 lncRNA8303 在不育

系中表达下调，导致花粉和绒毡层发育缺陷，

最终导致辣椒败育［47］。Wu 等［48］ 以梅花单雌

蕊品种‘青佳 2 号’和多雌蕊品种‘大羽’为材

料，鉴定到多个 DE-lncRNAs，其中 XR_514690.2

通过下调 ppe-miR172d 和上调 AP2 的 表 达，

TCONS_00032517 通过抑制 ppe-miR160a/b 并 诱

导细胞分裂素负调控基因 A-ARR 的表达促进梅花

多雌蕊的形成。

大蒜是一种典型的无性生殖蔬菜，体细胞

培养是大蒜脱毒快速繁殖的有效手段。植物激

素在体细胞胚胎发生中起着重要作用，通过分

析大蒜体细胞胚胎发生不同阶段的调控网络，

发 现 并 验 证 了 生 长 素 通 路 相 关 的 ceRNA 网 络

lncRNA125175-miR393h-TIR2 可能通过调节生长

素信号通路和改变细胞对生长素的敏感性来影响

大蒜体细胞胚胎的发生［49］。

4.1.3 参与调控园艺植物的果实成熟及代谢物合

成 果实成熟是一个复杂的发育过程，是一个涵

盖多种植物激素和物质代谢的内外源通路整合而

来的复杂网络。园艺植物的果实成熟往往伴随着

果皮、果肉颜色以及口感和风味的变化，因此这

一过程不仅伴随着复杂的激素信号传导，往往还

涉及到色素等代谢物质的合成。lncRNA FRILAIR

是从草莓成熟果实中获得的一个与果实成熟相

17

表 1 园艺植物 lncRNAs 及其主要生物学功能

Table 1 LncRNAs and their main biological functions in horticultural plants

分类依据

Classification basis

物种

Species

lncRNA 名称

LncRNA name

生物学功能

Biological function

参考文献

References

生殖及生长发育

Reproduction and growth

甘蓝型油菜 BoNR8 种子萌发 ［38］

大白菜 BrpR8 种子萌发 ［39］

甘蓝型油菜 eTM160-1、eTM160-2 花粉发育 ［43］

大白菜 BrMYB80bSSLncRNA 花粉发育 ［45］

BcMF11 花粉发育 ［44］

辣椒 lncRNA1336、lncRNA7479、lncRNA8303 花粉发育 ［46］

黄瓜 lincRNA-CsM10 雄花分化 ［47］

龙眼 TCONS_00025288、TCONS_00071997、TCONS_00164643 花芽分化 ［42］

梅花 XR_514690.2、TCONS_00032517 多雌蕊形成 ［48］

大蒜 lncRNA125175 体细胞胚胎发生 ［49］

果实成熟及代谢物合成

Fruit ripening and

metabolite synthesis

柑橘 XLOC_016898、XLOC_017200 果实成熟 ［20］

草莓 FRILAIR 果实成熟 ［50］

XLOC_014500 果实成熟 ［20］

番茄 lncRNA1459 果实成熟 ［54］

lncRNA1840 果实成熟 ［74］

lncRNA2155、lncRNA1780、lncRNA3197 果实成熟 ［26］

苹果 TCONS_00045933 花青素合成及积累 ［61］

MLNC3.2、MLNC4.6 花青素合成及积累 ［52］

MdLNC499 花青素合成及积累 ［6］

胡萝卜 MSTRG.2767、MSTRG.9120 花青素合成及积累 ［58］

马铃薯 LINC4206 花青素合成及积累 ［62］

沙棘 LNC1、LNC2 花青素合成及积累 ［51］

草莓 FRILAIR 花青素合成及积累 ［50］

苦茶 LTCONS_0005124、LTCONS_0005758 类黄酮代谢 ［65］

沙棘 XLOC_267510 类胡萝卜素合成 ［15］

牵牛花 STRG.13228.2、rna1878、rna50469 花色调控 ［63］

乌龙茶 LTCONS_00026271、LTCONS_00020084 代谢物合成 ［66］

玫瑰 TCON_00008447 花香产生 ［67］

生物胁迫响应

Response to biotic stress

香蕉 MUSA-SS-NC945、MUSA-SS-NC913 叶斑病响应 ［68］

LNC_000607、LNC_000457 枯萎病抗性 ［13］

甜瓜 LNC_018800、LNC_018062、LNC_014937 白粉病响应 ［74］

南瓜 MSTRG.28570.4 白粉病响应 ［73］

番茄 lncRNA16397 晚疫病抗性 ［69］

lncRNA33732 晚疫病抗性 ［8］

lncRNA42705、lncRNA08711 晚疫病抗性 ［69］

lncRNA39026 晚疫病抗性 ［70］

lncRNA23468 晚疫病抗性 ［16］

非生物胁迫响应

Response to abiotic stress

甘蓝型油菜 MSTRG.2765、MSTRG.14524 低温胁迫响应 ［78］

菊花 DglncTCP1 低温胁迫响应 ［80］

番茄 TCONS_00364242 低温胁迫响应 ［17］

大白菜 TCONS_0048391 高温胁迫响应 ［19］

梨 HILinc1 高温胁迫响应 ［81］

香蕉 MUSA-S-NC321、MUSA-T-NC506 干旱胁迫响应 ［24］

茶 MSTRG.139242.1 盐胁迫响应 ［86］

关 的 lncRNA， 其 可 与 miR397 竞 争 性 结 合， 使

其靶基因 LAC11a 的表达上调，从而促进花青素

生物合成相关基因的表达，加速草莓的果实成

熟［50］。沙棘 lncRNA LNC1 和 LNC2 是花青素生

物合成的重要调节因子，二者作为 miR156a 和

miR828a 的内源性靶标模拟物分别降低 SPL9 和

18

诱导 MYB114 的表达，导致花青素含量的增加和

减少［51］。苹果 ERF109 是一个参与光诱导花青

素生物合成的乙烯反应因子（ERF）蛋白，作为

lncRNA MdLNC499 的邻近基因受到其诱导表达。

MdLNC499 启动子中的 W-box 顺式元件被发现由

转录因子 MdWRKY1 调节。因此三者形成一个调

控网络，即 MdWRKY1-MdLNC499-MdERF109，

其 中 MdWRKY1 被光激活增加 MdLNC499 的 转

录，从而诱导 MdERF109，MdERF109 蛋白诱导

花青素相关基因的表达和花青素的积累［6］。同

时， 苹 果 中 的 MLNC3.2 和 MLNC4.6 被发现作

为 miR156a 的 eTM 在光诱导花青素生物合成过

程中阻止 miR156a 降 解 SPL2 和 SPL33 促进花

青素的合成和积累［52］。Ke 等［20］在柑橘中发现

XLOC_017306、XLOC_017200 作 为 csi-miR166c

的 eTMs，XLOC_009399、XLOC_019173 作为 csimiR166c 的前体形成 lincRNA 调控网络影响柑橘

果实发育。葡萄 lncRNAs 鉴定及通路富集分显示

部分 lncRNAs 参与果实类胡萝卜素的合成，共表

达分析显示多个 lncRNAs 与编码果实成熟相关酶

的 mRNA 表达，表明其参与葡萄果实成熟调控［53］。

在番茄中，lncRNA1459 影响果实中类胡萝

卜素、乙烯以及番茄红素的产生和积累，敲除

lncRNA1459 导致番茄的成熟期滞后［54］。另外，

研究发现沉默番茄 lncRNA1840 也可以明显延迟

番茄果实的成熟［55］。Zuo 等［56］通过对甜椒进行

表达分析得到多个 DE-lncRNAs 和 DE-mRNAs，

发 现 DE-lncRNAs 的 靶 标 包 括 ERF、bHLH、

WRKY、MYB 等家族的转录因子，表明其可能参

与细胞代谢、果实颜色积累、风味和香气形成以

及植物激素信号转导等途径，并开发出与甜椒果

实成熟相关的 ncRNA 和 mRNA 网络。Ou 等［57］

也在辣椒中鉴定出 2 505 个 lncRNAs。其中一些

靶基因参与植物激素信号转导、细胞壁形成和类

胡萝卜素生物合成，表明这些 lncRNAs 在果实

发育和相关代谢物调控中的作用。研究发现，胡

萝卜 MSTRG.2767 和 MSTRG.9120 分别是花青素

合成关键调节因子 DcMYB6 和 DcMYB7 的反义

lncRNA，MSTRG.9120 通过与 DcMYB7 相互作用

激活花青素的生物合成［58］。Tian 等［59］在甜瓜

中鉴定到可能参与乙烯生物合成代谢以及 ABA

信号通路并参与果实成熟调节的相关 lncRNA：

LNC_000987、LNC_000693、LNC_001323、

LNC_003610、LNC_00263 和 LNC_003380。Tang

等［60］也在猕猴桃中进行了相关 lncRNA 的鉴定工

作，为进一步研究猕猴桃的果实发育和成熟提供

了基础。

除上述所鉴定到的 lncRNAs 外，还有部分

lncRNAs 不参与调控果实成熟，而是直接参与到

花青素或其他代谢物质的合成过程。对苹果果皮

花青苷合成相关 lncRNA 的表达分析研究发现，

在两种不同色相‘富士’中，TCONS_00045933

在片红‘富士’中表达量高、在条红‘富士’中

表达量低，预测其靶基因为 bHLH36，与苹果果

皮花青苷的合成有关［61］。马铃薯 LINC4206 是从

紫心马铃薯中克隆得到的 lncRNA，其靶向作用于

StDFR 正调控马铃薯块茎花青素的生物合成［62］。

牵牛花中的 lncRNAs 可以通过不同作用方式对其

花色形成进行调控，STRG.13228.2 通过顺式作用

调控 NHX1（INIL10g13210）的表达导致液泡中

pH 变化，进而改变花色；调控THF1（INIL03g17746）

基 因 的 lncRNA rna1878 和 rna50469 在红花中高

表 达，THF1 参与类囊体形成且具有 YABBY 和

MYC 的结合位点，YABBY 能够参与 JA 介导的花

色 苷 形 成， 因 此 推 测 rna1878 和 rna50469 通 过

反式作用和 YABBY 共同调控 THF1 表达，影响

类囊体发育，导致电子传递链上的光复合体发

生异常，进而影响花色苷积累。同时，通过预

测发现几个 lncRNAs，竞争性结合 miRNA157a、

miRNA157b、miRNA166 和 miRNA167 影响 SBP 甲

基化来改变牵牛花花色［63］。

庞丹丹等［64］ 通过苦茶进行全长转录组测

序 得 到 778 个 lncRNAs， 推 测 其 在 茶 树 次 生 代

谢 的 调 控 中 起 着 特 殊 作 用。 对 蔗 糖 处 理 条 件

下 的 茶 树 进 行 lncRNA 测 序， 并 以 MYB 家 族

基因为靶基因筛选得到 LTCONS_0005124 和

LTCONS_0005758，推测其参与调控茶树类黄酮

代谢途径［65］。通过分析乌龙茶的转录组数据，

以黄酮类代谢途径、萜类代谢途径和 JA/MeJA 生

物合成和信号转导途径为富集途径，富集得到

LTCONS_00026271、LTCONS_00020084 通过促

进相关靶点基因和抑制 miRNA 的表达从而参与相

关代谢物合成及信号转导［66］。Shi 等［67］通过对

玫瑰 RNA-Seq 数据进行发掘，发现了可能参与玫

瑰花香合成的候选 lncRNA TCON_00008447，并

使用 VIGS 方法在‘坦尼可’玫瑰品种中验证了

19

TCON_00008447 基因参与玫瑰花香产生的调控。

4.2 参与园艺植物的胁迫响应

4.2.1 参与园艺植物的生物胁迫响应 植物在生

长发育过程中常常经历生物胁迫，包括细菌、真

菌、病毒或害虫等生物的侵害，因此植物自身进

化出复杂的调控和防御机制来响应这些胁迫，其

中包括 lncRNAs 参与的调控过程。对香蕉抗病和

易感品种，正常及感病（叶斑病 ELSD 和根腐线虫）

条件下的差异表达模式进行分析，发现 MUSASS-NC945 和 MUSA-SS-NC913 介导的抗真菌蛋

白 horcolin 的下调可能是香蕉品种 ELSD 敏感性

的原因［68］。

番 茄 晚 疫 病 是 一 种 毁 灭 性 病 害， 在 番 茄

各 个 生 长 阶 段 普 遍 发 生。Cui 等［69］ 对晚疫病

抗 性 和 易 感 番 茄 进 行 比 较 转 录 组 分 析 发 现，

lncRNA16397 可作为 SlGRX22 的反义转录物来

调节其表达，且当 lncRNA16397 过表达时诱导

SlGRX21 的 表 达。 在 感 染 Phytophthora infestans

后，过表达 lncRNA16397 和 SpGRX 的番茄的病

症和活性氧（ROS）积累比野生型更少，表明

番 茄 lncRNA16397 通过诱导 SlGRX 表 达， 减 少

ROS 的积累并减轻细胞膜损伤，从而增强对致病

疫霉的抗性。之后其进一步发现 lncRNA33732 也

是番茄晚疫病的正调节因子，番茄 WRKY1 激活

lncRNA33732，lncRNA33732 进一步诱导 RBOH

表达，增加 H2

O2 在番茄对 P. infestans 攻击早期

防御反应中的积累，增强对晚疫病的抗性［8］。

除 lncRNA16397、lncRNA33732 外，Cui 等［69］ 又

通过差异表达 lncRNAs 分析发现 lncRNA42705 和

lncRNA08711 可 能 作 为 ceRNA 诱 导 结 合 miR159

并影响其靶基因，从而提高对番茄晚疫病的抵抗

力。同时，该课题组在番茄‘早粉 2 号’中鉴定

到lncRNA39026，其在番茄中竞争性结合miR168a。

在番茄中过表达 lncRNA39026 导致 miR168a 水平

下调，miR168a 靶基因 SlAGO1 水平上调，并提

高番茄对致病疫霉的抗性；沉默 lncRNA39026 得

到相反的基因表达情况，且 lncRNA39026 还可以

诱导 PRs 基因的表达，因此 lncRNA39026 可能作

为诱饵抑制 miR168a 的作用，并影响 PRs 基因的

表达，增加对番茄晚疫病的抗性［70］。另外，同

课题组其他成员又发现番茄 miR482b 负调控番茄

对晚疫病的抗性，对 miR482b 的内源性靶标模拟

物进行鉴定发现 lncRNA23468、lncRNA01308 和

lncRNA13262 含有 miR482b 的保守 eTM 位点。进

一步研究发现 lncRNA23468 在番茄中过表达时，

miR482b 的表达显著降低，而靶基因 NBS-LRRs

的表达显著增加，对致病疫霉的抗性显著增强，

表明 lncRNA23468-miR482b-NBS-LRR 通路参与调

节番茄晚疫病抗性的调节［16］。除致病疫霉外，

番茄也极易受到灰霉病菌、病毒及根结线虫等的

侵害。有益根际细菌可以通过诱导系统抗性（ISR）

来抑制病原体的入侵。在番茄中枯草芽孢杆菌

SL18r 触发 ISR 对叶片病原体灰葡萄孢的抵抗能

力。研究发现 SL18r 可以诱导 MSTRG18363 的表

达，MSTRG18363 中含有 miR1918 的保守结合位

点，其作为诱饵结合 miR1918 导致 SlATL20 表达

上调，从而激发对病原体感染的 ISR 反应［71］。

在抗病毒方面，在番茄中使用 VIGS 沉默 lncRNA

slylnc0049 和 slylnc0761 能够显著降低对番茄黄

化曲叶病毒（TYLCV）的抗性［18］。Yang 等［72］

发现恶臭假单孢菌 Sneb821 分离株能诱导相关

lncRNAs 的表达，增强番茄对南方根结线虫的

抗性。

在南瓜白粉病（PM）抗病及易感品种中进

行 差 异 表 达 lncRNAs（DELs） 的 分 析 中， 发 现

lncRNA MSTRG.28570.4 作 为 miR171c 的潜在内

源性靶标模拟物响应 PM，另外还有 6 个 PM 响应

性的 lncRNA 被预测为 miRNA 的潜在前体［73］。

Gao 等［74］在甜瓜中也进行了 PM 抗病和易感品

种的 DELs 筛选，在 PM 抗性甜瓜中共发现了 387

个特异性 DELs，对这些 DELs 及其靶基因进行

共表达分析发现 LNC_018800 与 CmWRKY21、

LNC_018062 与 MELO3C015771、LNC_014937 与

CmMLO5 共表达参与甜瓜对白粉病的响应。甘蓝

型油菜中 lncRNA 通过与 mRNA 形成共表达调控

网络参与油菜根肿病的响应［75］。Kwenda 等［76］

在马铃薯中发现了 17 个 lincRNAs 与 12 个马铃薯

防御相关基因共表达来响应胡萝卜软腐果胶杆菌

的侵染。在感染高粱附球菌导致叶斑病的茶树中，

通过对 lncRNA 进行测序得到多个 DE-lncRNAs

可能参与到病原菌胁迫响应［77］。

4.2.2 参与园艺植物的非生物胁迫响应 园艺植

物经常处于不利于生存和生长发育甚至导致其受

到伤害、破坏和死亡的环境条件，如低温、高

温、干旱及高盐环境。与生物胁迫类似，大量

lncRNAs 参与到这些胁迫的响应中。对低温胁迫

20

下的葡萄进行 lncRNA 测序，发现多个 DELs 靶

向胁迫响应相关基因（如 CBF4），这些 DELs 可

能参与到葡萄的低温响应［7］。Wang 等［17］对受

到冷害胁迫的番茄果实中的 DELs 进行筛选，共

筛选到 239 个 lncRNAs 有显著差异表达，并鉴定

了大量靶基因，其中许多基因编码冷胁迫相关蛋

白，包括氧化还原反应相关酶、细胞壁降解重要

酶、膜脂质过氧化相关酶、冷热休克蛋白、能量

代谢相关酶、水杨酸和脱落酸代谢相关基因；同

时建立了 TCONS_00344785、TCONS_00223516、

TCONS_00158079、TCONS_00158078、

TCONS_00364242 参与的番茄低温胁迫下的网络

调控。甘蓝型油菜是一种重要的园艺作物，需

要低温春化才能开花。通过对自交系 RJKB-T24

进行转录组测序，发现了 549 个响应低温处理

的 lncRNA，同时鉴定到在短期低温诱导条件下

参与春化的 BrFLC 和 BrMAF 基 因 的 NAT——

MSTRG.2765 和 MSTRG.14524［78］。Zuo 等［79］在

常温和冷藏条件下的甜椒中鉴定出 380 个 DELs，

它们顺式或反式调控多个参与冷害的靶基因，并

因此建立了与甜椒冷藏相关的假定互作 RNA 网

络，表明 lncRNA 在甜椒冷害过程中具有特定的

调 控 作 用。DglncTCP1 是菊花 DgTCP1 反义链

上转录而来的 lncRNA。DglncTCP1 可以作为支

架招募组蛋白修饰蛋白 DgATX 到 DgTCP1 位点

上，提高 H3K4me3 水平，激活 DgTCP1 的表达，

DgTCP1 的表达进一步促进 DgPOD 基因的上调，

减少 ROS 积累，从而提高菊花的耐寒性［80］。

HILinc1 是受到热诱导的梨基因间 lncRNA，

在梨的耐热性调节中起关键作用。HILinc1 靶蛋白

1（PbHILT1） 是 HILinc1 的 靶 转 录 物。PbHILT1

可以与 PbHSFA1b 结合增强其转录活性，导致热

胁迫响应期间下游主要转录调节因子 PbMBF1c 上

调。瞬时过表达 HILinc1 或 PbHILT1 均能提高梨

的耐热性，表明 HILinc1 通过稳定 PbHSFA1b 转

录本促进梨的耐热性［81］。对暴露于高温胁迫的

黄瓜进行 RNA 测序，鉴定到 TCONS_0031790、

TCONS_0001332 、 TCOND_0001717 、

TCONS_005674、novel_circ_001543 和 novel_

circ_00876 可能通过植物激素信号转导途径与

miR9748 相互作用，以应对高温胁迫［82］。大白菜

热 响 应 lncRNA TCONS_0048391 是 bra-miR164a

的 eTM，它可能是 miRNA 结合的海绵（Sponge），

也可能是靶基因 NAC1（Bra030820）的竞争内源

性 RNA（ceRNA），影响 bra-miR64a 在大白菜中

的表达，从而调控大白菜的耐热性［83］。

Muthusamy 等［24］ 在 香 蕉 耐 旱 品 种‘Saba’

（ABB） 和 易 感 品 种‘Grand Naine’（AAA）

中鉴定出 905 个新的 lncRNA，其中 2 个转录物

被鉴定为 miRNA-miR156 和 miR166 的前体在香

蕉干旱胁迫中发挥关键作用。番茄 lncRNA 通过

lncRNA-mRNA 共表达在干旱应答过程中发挥关

键作用。番茄潜在 mRNA 靶点的表达模式和初步

功能分析表明，干旱响应 lncRNA 通过 lncRNAmRNA 共表达在多种生物过程及干旱响应调控

机制中发挥重要作用［84］。对白菜干旱胁迫响应

差异表达 lncRNAs 鉴定分析中，发现部分已鉴

定 lncRNAs 与非生物胁迫响应相关的转录因子

共表达，这些 lncRNAs 被鉴定为 miRNA 的推定

靶标和内源性靶标模拟物参与对高温和干旱的响

应［83］。对茶树耐旱型和易感型品种的差异表达

lncRNA 进行分析，观察到 1 395 个干旱特异性

lncRNAs；这些干旱特异性 lncRNA 一部分充当靶

标模拟物，一部分作为非生物胁迫响应性 miRNA

的假定靶标发挥作用，并对干旱胁迫条件下茶树

中对干旱响应的 lncRNA 及其可能功能作用进行

了初步鉴定［85］。

在响应盐胁迫方面，Wan 等［86］在茶树中鉴定

到 lncRNA MSTRG.139242.1与TEA027212.1（Ca2+-

ATPase 13）基因相互作用，参与 Ca2+ 转运，缓解

高盐胁迫对茶树细胞的伤害作用，在茶树对高盐

度的响应中发挥作用。Li 等［87］对野生番茄‘潘

那利’和栽培番茄‘M82’中的 DELs 及其靶基

因进行鉴定分析，发现部分基因通过参与脱落酸

（ABA）信号通路、油菜素内酯（BR）信号通路、

乙烯（ETH）信号通路和抗氧化过程对盐胁迫作

出积极响应。同时通过构建盐诱导的 lncRNAmRNA 共表达网络，对番茄耐盐性分子机制的进

一步研究提供基础。

5 结语与展望

LncRNA 由于不具备编码蛋白的能力，在最

开始被当作基因组的“暗物质”“垃圾 DNA”。

但随着全基因组 RNA 测序技术的发展，人们对于

lncRNA 的认识逐渐清晰。lncRNA 虽然不参与功

能蛋白的编码，但其在生物体内存在广泛转录，

21

参与生物体内各种生物过程的调控。在 lncRNA

鉴定初期，主要通过其长度、编码能力等特征的

排除法，为更好地对其功能进行研究，研究者们

专门为 lncRNA 开发了计算算法和方法，发明了

许多新的工具和技术，创建了许多实用的数据库

用于 lncRNA 的鉴定、功能解剖和比较分析。这

些新兴工具的开发极大地推动了 lncRNA 在真核

生物中的研究进展。在最开始的研究过程中，大

部分 lncRNA 的鉴定工作集中在动物基因组中，

随后以拟南芥、水稻等模式植物中 lncRNA 的鉴

定工作随之开展，而园艺植物中 lncRNA 及其功

能的鉴定起步较晚。对大部分果树品种，lncRNA

的研究集中于果实成熟、花青苷合成导致的果皮

颜色变化等生物过程；对更容易受到病虫害等胁

迫的蔬菜，lncRNA 的研究更多集中于生物及非生

物胁迫响应；对花卉及茶树，更多研究则集中于

花香、茶香等代谢物合成途径的调控（表 1）。

虽然 lncRNA 在园艺植物中的调控机制已有有限

了解，但对 lncRNA 功能的认识可能只是很小一

部分，且 lncRNA 被错误鉴定的可能性也很高，

但 lncRNA 在植物中悠久而传奇的历史清楚表明

其研究很有价值，因此园艺植物 lncRNA 的鉴定

及功能分析将在很长一段时间内维持研究热点。

目前为止，过表达、基因沉默（VIGS）、基因敲

除（CRISPR/Cas9 系统）等技术已初步融入到园

艺植物 lncRNA 的精确功能研究中，在未来，更

多新的技术及研究手段，如 RNA 结构计算分析、

单细胞测序、单分子测序等需要融合到园艺植物

lncRNA 的识别、鉴定及功能分析中，将 lncRNA

发展成精准育种的有力工具。

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（责任编辑 张辉玲）

收稿日期：2023-05-26

基金项目：国家重点研发计划项目（2022YFD2300100）

作者简介：陈小姝（1982—），女，博士，研究员，研究方向为花生高产栽培，E-mail：13944940275@163.com

通信作者：高华援（1964—），男，硕士，研究员，研究方向为花生栽培与育种，E-mail：ghy6413@163.com

广东农业科学 2023，50（7）：26-35

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.07.003

陈小姝，孙日丹，李美君，赵 跃，吕永超，高华援，张志民，杨翔宇，李春雨，王丽 . 大垄双行种植密度对花生群体结

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大垄双行种植密度对花生群体结构和产量的影响

陈小姝，孙日丹，李美君，赵 跃，吕永超，高华援，张志民，杨翔宇，李春雨，王 丽

（吉林省农业科学院花生研究所，吉林 公主岭 136100）

摘 要：【目的】为确立大垄双行种植模式下的合理种植密度，构建高产花生群体模式，研究大垄（90

cm）双行种植密度对花生植株性状、群体结构变化及产量的影响。【方法】以半蔓生型花生品种‘四粒红’和

直立型花生品种‘吉花 26’为材料，设置 6 个种植密度 M1（31.71 万株 /hm2

）、M2（27.75 万株 /hm2

）、M3（24.67

万株 /hm2

）、M4（22.20 万株 /hm2

）、M5（18.50 万株 /hm2

）、M6（15.85 万株 /hm2

），以单垄（60 cm）双粒播

种（11.93 万穴 /hm2

）为对照（CK），测定不同种植密度下各花生品种的出苗率、植株生长情况、SPAD 值、干

物质积累量及产量，建立花生合理群体结构和不同类型品种的最佳种植密度。【结果】不同的花生类型在不同

种植密度下，出苗和齐苗的时间不同，‘四粒红’早于‘吉花 26’出苗，播后 25 d‘四粒红’在 M3 密度下出

苗率最高、达 100%，播后 30 d‘吉花 26’在 M3 密度下出苗率最高、达 100%，均极显著高于其他密度。随着

种植密度的降低，两品种主茎高和侧枝长逐渐增高，SPAD 值呈先升高后降低趋势；‘吉花 26’的干物质积累

量先升高后降低，‘四粒红’的干物质积累量则逐渐升高。此外，随着种植密度的降低，单株结果数、单株生

产力和百果质量先增多后减少，‘吉花 26’在 M4 密度下最高，‘四粒红’在 M5 密度下最高，均极显著高于其

他密度。同时，两试验品种的花生荚果产量不断提高，‘吉花 26’在 M4 时产量达到最高、为 7 956.67 kg/hm2

，

‘四粒红’在 M5 时产量最高、为 4 790.73 kg/hm2

，分别比对照增产 96.14%、65.42%。【结论】大垄双行 + 单

粒播种种植模式相对于单垄双粒种植模式可以增加花生株高、SPAD 值、干物质积累量，同时提高了产量。在密

度一致的情况下，花生可以由双粒穴播改为单粒精播，以提高花生产量，应用大垄双行种植时，应根据花生品

种类型选择适宜的播种密度，半蔓生型花生品种以 M5 密度最佳，直立型花生品种以 M4 密度最佳。

关键词：花生；半蔓生型；直立型；单粒播种；群体结构；产量

中图分类号：S352.3；S318 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）07-0026-10

陈小姝（1982—），博士，研究员，现任职吉林省农业科学院花生研究所副所长，花生栽培与耕

作研究团队首席专家，主要研究方向为花生高产栽培理论技术。近 5 年主持和参与花生类国家自

然科学基金、国家重点研发计划、省部级项目等 11 项；以第一或通讯作者在国内外期刊发表学

术论文 18 篇，副主编或参编著作 3 部；获吉林省科技进步二等奖 2 项、“吉林省首届科技工作

者创新创业大赛”三等奖 1 项；授权专利 4 项，软件著作权 11 项；育成花生新品种 7 个；主持

制定吉林省地方标准 2 部、参与制定中华人民共和国农业行业标准 1 部；现为吉林省植物病理学

会理事，吉林省品种审定专业委员会（特色作物专业）委员，国际种业科学家联合体会员，“科

创中国”花生产业服务团专家，吉林省 D 类人才。

优秀青年学者论坛

27

【研究意义】花生（Arachis hypogaea L.）是

世界上重要的油料和经济作物，尤其在发展中国

家其可作为重要的植物油和蛋白质来源［1］。2020

年我国花生总产量和产油量分别达到了 1 799 万 t

和 302 万 t， 均 创 历 史 新 高［2］。 目 前， 吉 林 省

花生年种植面积约 26.7 万 hm2 左右，是 2000 年

初的 6.2 倍，总产由 2001 年的 14.60 万 t 提高到

2020 年的 79.2 万 t，提高了 5.4 倍，使吉林省成

为全国 10 个 10 万 hm2 以上花生主产省（区）之

一［3］。吉林省花生主产区主要分布在西部、中部

地区，多以干旱和半干旱生态区为主［4］，生产上

常见的种植模式为等行距种植模式、大垄双行种

植模式，大多采取每穴 2 粒、3 粒或多粒的种植

方式，不仅造成植株空间分布和发育差异，而且

用种量过大，影响花生种植收益。生产上花生播

种密度普遍偏小，难以进一步提升产量，目前吉

林省花生平均单产在 3 299.67 kg/hm2

，比全国平

均单产 3 658.0 kg/hm2 低 9.8%［5］。花生是无限开

花作物，具有花期长、花量大和单株生产潜力高

等特性［6］，通过研究大垄双行种植密度对花生群

Effects of Planting Density on Population Structure

and Yield of Peanutin Two Rows with Big Ridge

CHEN Xiaoshu, SUN Ridan, LI Meijun, ZHAO Yue, LYU Yongchao, GAO Huayuan,

ZHANG Zhimin, YANG Xiangyu, LI Chunyu, WANG Li

（Peanut Research Institute, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Gongzhuling 136100, China）

Abstract: 【Objective】 In order to establish the reasonable planting density under the double-row planting model of

large ridges and build a high-yielding peanut group model, the impact of the double-row planting density of large ridges (90

cm) on the characteristics, group structure changes and yield of peanut plants was studied.【Method】 The semi-trailing type

peanut variety ‘Silihong’ and the erect type ‘Jihua26’were used as experimental materials. Set 6 planting densities: M1

(31.71×104

plants/hm2

), M2 (27.75×104

plants/hm2

), M3 (24.67×104

plants/hm2

), M4 (22.20×104

plants/hm2

), M5 (18.50×104

plants/hm2

), M6 (15.85×104

plants/hm2

), based on single ridge (60 cm) double-seed sowing (11.93×104

holes/hm2

) as a

comparison (CK). Determine the seedling rate, plant growth, SPAD value, dry matter accumulation and yield of each peanut

variety under different density, and establish a reasonable group structure of peanuts and the optimal planting density of different

varieties.【Result】 The emergence time of different varieties was different under different planting densities, the emergence

time of ‘Silihong’ was earlier than ‘Jihua 26’. 25 days after sowing, the seedling rate of ‘Silihong’ was up to 100%

at M3 density, 30 days after sowing, the seedling rate of ‘Jihua26’ was up to 100% at M3 density, which were significantly

higher than other densities. With the decrease of planting density, the height of the main stem and the length of the side branch

gradually increase with the decrease of the number of plants per unit area; the SPAD value tends to increase first and then

decrease with the decrease of planting density; ‘Jihua 26’ with the decrease of density, the quality of dry matter showed a

tendency to rise first and then decrease, and ‘Silihong’ the accumulated amount showed a trend of gradually increasing.

With the reduction of planting density, the number of pods per plant, pod yield per plant and weight of 100-pod increased first

and then decreased of the two experimental varieties, the highest value was under M4 density of ‘Jihua26’ and M5 density

of ‘Silihong’, which were significantly higher than other densities. The yield of the two experimental varieties continues to

increase, Jihua 26 at M4 density had highest yield was 7 956.67 kg/hm2

and ‘Silihong’ at M5 density had highest yield was

4 790.73 kg/hm2

, compare to control increase 96.14% and 65.42% respectively. 【Conclusion】 Compared with the singlerow double-seed planting mode, the large ridge double-row + single-seed planting mode can increase the peanut height, SPAD

and dry matter accumulation. At the same time, the yield is improved. Under the condition that the density remains unchanged,

peanuts can be changed from double-seed to single-seed precision sowing, which increases the yield. When planting in two

rows of large ridges, the appropriate sowing density should be selected according to the type of peanut varieties. The M5 density

of the semi-trailing type peanut varieties is the best, and the M4 density of the erect type peanut is the best.

Key words: peanut; the semi-trailing type; the erect type; single-seed sowing; population structure; yield

28

体结构和产量的影响，建立花生合理的群体结构，

可以充分发挥植株个体的增产潜力，缓解群体与

个体矛盾，挖掘高产栽培的有效模式，探索花生

节本降耗栽培的有效途径。

【前人研究进展】适宜的种植方式和密度可

构建合理的群体结构，提高作物单产水平。在传

统花生产区，科研工作者系统研究了密度对花生

植株、产量等相关性状的影响。陈雷等［7］以“商

花 43”为研究材料，发现随密度增加，单粒精播

百果质量、百仁质量、饱果率、出仁率整体上呈

增加趋势，22.5 万穴 /hm2

、27.0 万穴 /hm2 处理

产量显著大于双粒播对照（18.0 万穴 /hm2

），分

别比对照节约用种 37.5%、25.0%。张新宏［8］研

究发现，单粒播种模式下，‘四粒红’花生随着

种植密度增加，产量呈先增加后下降趋势。郭陞

垚等［9］以‘泉花 551’为试验材料，发现在单粒

播种条件下，花生株高、干物质积累、叶面积指

数及光合势与种植密度呈正相关态势；单株分枝

数、结果枝数、荚果数、单株生产力和叶绿素含

量与种植密度呈负相关态势。黄志鹏等［10］研究

发现，桂花系列花生品种在单粒精播条件下，荚

果产量随着种植密度的增大而增加，且高密度处

理（穴距 10 cm）均显著大于低密度处理（穴距

20 cm）。【本研究切入点】种植密度是限制花

生产量提升的主要制约因素。生产上习惯 60~65

cm 单垄种植，种植密度 21 万 ~22 万株 /hm2

，株

距 14 cm 左右［11］，大垄双行种植时，株距为 15

cm［12］，且每穴 2~3 粒种子，用种量较大。本试

验以常规大田种植密度为对照，采用大垄双行种

植 + 单粒播种，研究密度对花生群体结构和产量

的影响，以期找到合理种植密度，构建高产花生

群体，指导花生生产，实现吉林省花生单产水平

持续提高。【拟解决的关键问题】本研究解决了

在花生高产栽培实践中，资源投入与合理利用、

群体与个体之间不协调等问题，改花生一穴双粒

或多粒播为单粒播，节约种子用种量，改单垄等

行距种植为大垄双行，提高土地利用率，合理利

用资源、降低成本，实现安全优质高产。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在吉林省公主岭市吉林省农业科学院试

验田（43°31'N，124°49'E）开展 , 公主岭市属中

温带湿润地区大陆性季风气候，四季分明，年平

均气温 5.6℃，年平均降水量 594.8 mm，无霜期

144 d。试验田土壤为淡黑钙土，地势平坦，地

力均匀一致，土壤基本肥力：土壤 pH 值 6.36，

有机质 28.4 mg/kg，水解性氮 79.56 mg/kg, 速效磷

66.9 mg/kg，速效钾 246.0 mg/kg。

1.2 试验设计

供试材料为半匍匐型多粒型花生品种‘四粒

红’和直立型珍珠豆型花生品种‘吉花 26’，大

垄（90 cm）双行种植模式，单粒播种，每个品种

按表 1 的不同种植密度种植，以单垄（60 cm）双

粒播种（11.93 万穴 /hm2

，即 23.86 万株 /hm2

）为

对照，采用随机区组排列，重复 3 次。

试验田按 750.00 kg/hm2 花生专用复合肥一次

性作底肥施入，秋翻后耙地起垄，早春镇压提墒，

大垄双行垄宽 90 cm，行长 5 m，行距 30 cm，单

粒播种，每个小区 2 垄，小区面积 9 m2

。对照单

垄垄宽 60 cm，每垄 1 行，双粒播种，每个小区 3

垄，行长 5 m，小区面积 9 m2

。2022 年 5 月 17 日，

按各设计密度播种。播种后选晴朗无风天气，喷

施封闭除草剂，生育期内人工除草，按需防治病

虫害，以高产田进行管理，9 月 10 日收获。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 出苗率 在播种后 10 d 每天记录出苗数，

分别统计播种后 10、15、20、25、30 d 的出苗数，

计算出苗率。

出苗率（%）= 出苗数 / 播种数 ×100

1.3.2 植株性状 在苗期、开花下针期、结荚期

和收获期各处理选取 5 穴生长一致的植株，测定

表 1 不同种植密度处理

Table 1 Treatment of different planting densities

处理

Treatment

株距

Seed spacing

(cm)

株数

Number of plants

(1×104

plants/ hm2

)

节种量

Seed saving

(%)

M1 9 31.71 +32.9

M2 10 27.75 +16.3

M3 11 24.67 +3.0

M4 12 22.20 -7.0

M5 15 18.50 -22.5

M6 19 15.85 -33.6

CK 14 23.86 —

注：M1~M6 播种方式为单粒，大垄（90 cm）双行，CK 播种方式为

双粒，单垄（60 cm）。

Note: The sowing model of M1-M6 was single seed and two rows with big

ridge (90 cm), and the sowing model of CK was double seeds and single ridge.

29

主茎高、侧枝长、分枝数等指标。

1.3.3 叶绿素 SPAD 值 使用日产 SPAD-502 叶

绿素仪测定花生主茎的倒三功能叶 SPAD 值。

1.3.4 干物质积累 分别于花生花针期、结荚期、

成熟期每个处理选取代表性植株 10 株，分成地上

（茎和叶）和地下（根、果针和荚果）两部分，

105 ℃杀青 1 h，80 ℃烘至恒质量，计算干物质

积累。

1.3.5 收获期测产及产量性状 收获时每个处理

中各选取 10 株长势一致的花生进行考种，调查单

株荚果数、单株生产力、百果质量、百仁质量等

产量指标，并常规测产。

1.4 数据统计与分析

采用 Excel 2010 进行数据统计分析，用 DPS

软件数据处理系统进行数据方差分析（Duncan 新

复极差法）。

2 结果与分析

2.1 不同种植密度对花生出苗率的影响

由表 2、表 3 可知，由于花生类型不同，出

苗和齐苗的时间也略有不同，播种后 10 d，‘吉

花 26’没有出苗，而‘四粒红’在 M1、M2 和

M3 密度下均已开始出苗；播种后 15 d，‘四粒

红’和‘吉花 26’单垄种植模式（CK）的出苗率

均显著高于大垄双行模式，分别为 64.79%（极显

著）、14.57%；播种后 20 d，‘吉花 26’在 M2

密度下的出苗率极显著高于其他模式，为 43%，

‘四粒红’CK 的出苗率最高、为 82.16%；播种

后 25 d，‘吉花 26’在 M3 密度下出苗率最高、

为 88.02%，极显著高于其他密度，‘四粒红’除

表 2 ‘吉花 26’不同种植密度的出苗率

Table 2 Emergence rate of ‘Jihua26’ under different densities

处理

Treatment

出苗率 Emergence rate (%)

播种后 15 d

15 days after sowing

播种后 20 d

20 days after sowing

播种后 25 d

25 days after sowing

播种后 30 d

30 days after sowing

M1 10.58±0.0276abABC 31.95±0.0304abAB 64.67±0.0231cdBC 73.22±0.0446dC

M2 12.75±0.0217aAB 43.00±0.0488aA 78.00±0.0196bAB 91.25±0.0253abcAB

M3 5.10±0.0198bcBC 15.00±0.0417cB 88.02±0.0517aA 100.00±0.0000aA

M4 1.63±0.0123cC 11.05±0.0399cB 74.98±0.032bcAB 93.17±0.0162abcAB

M5 2.63±0.0155cC 19.57±0.0469bcB 75.57±0.0399bAB 97.35±0.0257abA

M6 2.25±0.017cC 13.05±0.0571cB 56.8±0.027dC 88.75±0.0323bcAB

CK 14.57±0.0287aA 31.67±0.0638abAB 68.53±0.026bcBC 84.73±0.0223cB

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05），大写英文字母不同者表示差异极显著（P<0.01）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P < 0.05), different capital letters represent extremely significant

differences (P < 0.01).

表 3 ‘四粒红’不同种植密度的出苗率

Table 3 Emergence rate of ‘Silihong’ under different densities

处理

Treatment

出苗率 Emergence rate (%)

播种后 10 d

10 days after sowing

播种后 15 d

15 days after sowing

播种后 20 d

20 days after sowing

播种后 25 d

25 days after sowing

M1 0.45±0.0045bA 25.00±0.025cdB 47.97±0.0577cB 77.25±0.0332cB

M2 1.5±0.0065abA 23.75±0.018dB 58.50±0.0087bcAB 95.25±0.0309abA

M3 2.1±0.0102aA 24.85±0.0642cdB 70.06±0.0598abAB 100.00±0.0244aA

M4 0.0±0.0000bA 43.83±0.0333bB 72.40±0.0529abAB 96.75±0.0222abA

M5 0.0±0.0000bA 28.20±0.0804cdB 64.29±0.0966abcAB 93.98±0.0304abA

M6 0.0±0.0000bA 39.64±0.041bcB 72.07±0.0493abAB 91.89±0.0233bA

CK 0.0±0.0000bA 64.79±0.0177aA 82.16±0.0265aA 93.90±0.0326abA

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05），大写英文字母不同者表示差异极显著（P<0.01）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P < 0.05), different capital letters represent extremely significant

differences (P < 0.01).

30

M1 密度外，其余密度出苗率在 90% 以上，且在

M3 密度下出苗率最高、为 100%，极显著高于其

他密度；播种后 30 d，吉花 26 在 M2、M3、M4

和 M5 密度下出苗率在 90% 以上，且 M3 密度下

出苗率最高、为 100%，极显著高于其他密度。‘吉

花 26’不同种植密度出苗率依次为 M3 ＞ M5 ＞

M4 ＞ M2 ＞ M6 ＞ CK ＞ M1，‘四粒红’不同密

度出苗率依次为 M3 ＞ M4 ＞ M2 ＞ M5 ＞ CK ＞

M6 ＞ M1。

2.2 不同种植密度对花生植株性状的影响

由图 1 可知，种植模式对‘吉花 26’的主

茎高及侧枝长具有显著的影响，且主茎高和侧枝

长的生长趋势一致。在花生不同的生长时期，大

垄双行种植模式的主茎高和侧枝长均显著高于单

垄种植模式（CK）。随着种植密度的降低，主茎

高和侧枝长逐渐增高，在苗期和开花下针期，M5

密度下主茎高和侧枝长最高，苗期的主茎高和侧

枝长分别为 4.22、3.76 cm，开花下针期的主茎高

和侧枝长分别为 11.5、14.1 cm（图 1）。结荚期

随着种植密度的降低，主茎高和侧枝长逐渐增高，

M4 密度、M5 密度和 M6 密度显著高于其他处理，

M6 密度的主茎高和侧枝长最高，分别为 25.84、

27.76 cm。花生成熟期以后，M5 密度的主茎高

和侧枝长极显著高于其他处理，分别为 32.24、

图 1 ‘吉花 26’不同种植密度的主茎高（A）和侧枝长（B）

Fig. 1 Main stem height(A) and lateral branch length(B) of ‘Jihua26’ under different densities

图 2 ‘四粒红’不同种植密度的主茎高（A）和侧枝长（B）

Fig. 2 Main stem height(A) and lateral branch length(B) of ‘Silihong’ under different densities

35.15 cm。

由图 2 可知，‘四粒红’在花生苗期主茎

高和侧枝长无显著性差异，主茎高在 3.02~3.84

cm，侧枝长在 2.68~3.34 cm；在开花下针期，CK

模式下的主茎高和侧枝长显著高于大垄双行种植

模式，分别为 24.08、24.3 cm；而在花生生长后期，

大垄双行种植模式下的主茎高和侧枝长极显著高

于 CK；在结荚期和成熟期 M5 密度下主茎高和侧

枝长显著高于其他密度，结荚期的主茎高和侧枝

长 50.24、53.9 cm，成熟期的主茎高和侧枝长分

别为 68.36、78.66 cm，且随着种植密度的降低呈

现先升高又降低的趋势。

2.3 不同种植密度对花生功能叶 SPAD 值的影响

由表 4 可知，在开花下针期，‘吉花 26’

主茎的倒三功能叶 SPAD 值随种植密度的降低呈

先升后降又升趋势；在结荚期，‘吉花 26’主

茎的倒三功能叶 SPAD 值随种植密度的降低呈先

升后降趋势，‘吉花 26’在 M4 密度下最高、为

50.17；在成熟期，‘吉花 26’各处理间差异不显著。

由表 5 可知，在开花下针期，‘四粒红’主

茎的倒三功能叶 SPAD 值随种植密度的降低呈先

降后升又降趋势，在 M1 密度下 SPAD 值最高、

31

为 37.67；在结荚期，‘四粒红’主茎的倒三功能

叶SPAD值随种植密度的降低呈先升后降的趋势，

‘四粒红’在 M3 密度下最高、为 38.58；在成熟

期，除 M4 密度下其 SPAD 值较高外，‘四粒红’

其他处理间差异不显著，在花生生长后期适宜的

密度可以增强花生通风透光条件，提高花生叶片

中的叶绿素。

2.4 不同种植密度对花生干物质积累的影响

由图 3、图 4 可知，两种类型的花生品种，

花生地上部分干物质积累从开花下针期开始迅

速增多，花生地下部分干物质积累从结荚期开

始迅速增多。‘吉花 26’随着密度的降低，干

物质积累量呈现先升高后降低的趋势，且在所

有时期单粒播种的不同密度处理均高于 CK；在

开花下针期，‘吉花 26’的地上和地下干物质

积累量在 M5 密度下极显著高于其他处理，分

别为 10.67、1.41 g；在结荚期和成熟期，‘吉

花 26’的地上和地下干物质积累量在 M5 密度

下显著高于其他处理，结荚期分别为 20.05、

10.84 g，成熟期分别为 23.07、32.66 g。

表 5 不同种植密度下‘四粒红’功能叶的 SPAD 值

Table 5 SPAD values of functional leaves of ‘Silihong’

under different densities

处理

Treatment

开花下针期

Flower pegging stage

结荚期

Pod setting stage

成熟期

Harvest stage

M1 37.67±0.8289aA 28.77±2.365bC 28.24±1.8000bA

M2 33.38±0.9201bcABC 31.00±1.8345bBC 33.04±1.4096abA

M3 35.77±0.9508abAB 38.58±0.7098aA 33.79±0.8736abA

M4 35.73±1.4692abAB 36.26±1.2973aAB 34.70±1.8995aA

M5 30.53±1.8954cBC 35.49±1.1033aAB 31.50±2.4372abA

M6 32.04±1.5997bcABC 27.52±0.7075bC 30.86±1.7669abA

CK 29.87±1.2561cC 27.78±1.6462bC 29.02±1.3934bA

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05），大写

英文字母不同者表示差异极显著（P<0.01）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent

significant differences (P < 0.05), different capital letters represent extremely

significant differences (P < 0.01) .

图 3 ‘吉花 26’不同种植密度的地上干物质积累（A）和地下干物质积累（B）

Fig. 3 Dry matter of above-ground(A) and underground(B) of ‘Jihua26’ under different densities

图 4 ‘四粒红’不同种植密度的地上干物质积累（A）和地下干物质积累（B）

Fig. 4 Dry matter of above-ground(A) and underground(B) of ‘Silihong’ under different densities

表 4 不同种植密度下‘吉花 26’功能叶的 SPAD 值

Table 4 SPAD values of functional leaves of ‘Jihua26’

under different densities

处理

Treatment

开花下针期

Flower pegging stage

结荚期

Pod setting stage

成熟期

Harvest stage

M1 46.52±0.537abA 40.99±0.844cBC 44.08±1.4833aA

M2 47.65±0.5399aA 46.27±1.5818abAB 49.36±2.1227aA

M3 47.90±1.3717aA 45.50±1.0537bAB 49.70±2.9907aA

M4 46.61±1.6785abA 50.17±1.547aA 46.29±1.4765aA

M5 45.79±1.3084abA 48.04±1.3818abA 50.39±1.8441aA

M6 41.91±2.8867bA 47.52±1.16abA 47.42±2.5562aA

CK 47.47±1.2989aA 40.00±1.4864cC 44.05±1.2404aA

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05），大写

英文字母不同者表示差异极显著（P<0.01）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent

significant differences (P < 0.05), different capital letters represent extremely

significant differences (P < 0.01).

32

在花生生育后期（结荚期和成熟期），‘四

粒红’随着密度的降低，干物质积累量呈现逐渐

升高的趋势，单粒播种的不同密度处理均高于

CK；在开花下针期，‘四粒红’的地上干物质

积累量在 M4 密度下极显著高于其他处理为 11.36

g，地下干物质积累量无显著性差异；在结荚期，

M6 密度的地上和地下干物质积累量显著高于其

他处理，分别为 29.48、11.39 g；在成熟期，M6

密度的地上干物质积累量显著高于其他处理、为

91.98 g，M5 密度的地下干物质积累量显著高于其

他处理、为 23.14 g。

2.5 不同种植密度对花生产量及其构成因素的影响

由表 6、表 7 可知，随着种植密度的降低，

两试验品种的单株结果数、单株生产力、百果质

量和产量均呈先升高后降低的趋势，‘吉花 26’

在 M4 密度下最高，‘四粒红’在 M5 密度下最高；

密度对两花生品种出仁率的影响均未达到显著水

平，数值的高低则因品种不同存在一定差异，‘吉

花 26’出仁率在 68.47%~75.94%，‘四粒红’的

出仁率在 61.55%~70.12%。

在一定范围内，随种植密度的降低，两试验

品种的花生荚果产量不断提高，‘吉花 26’在

M4 时产量达到最高、为 7 956.67 kg/hm2

，‘四粒

红’在 M5 时产量最高、为 4 790.73 kg/hm2

，分

别比对照增产 96.14%、65.42%；两试验品种在

不同种植密度下的产量均高于 CK，‘吉花 26’

产量提高 33.36%~96.14%，‘四粒红’产量提高

25.71%~65.42%。不同的种植密度对花生产量构

成因素具有较大影响，选择合理的种植密度，有

利于提高产量。

表 6 ‘吉花 26’不同种植密度的产量构成因素

Table 6 Yield component factors of ‘Jihua26’ under different densities

处理

Treatment

单株结果数

Numer of pods

per plant

百果质量

Weight of

100-pod(g)

百仁质量

Weight of

100-seed(g)

出仁率

Shelling

percentage(%)

单株生产力

Pod yield

per plant(g)

产量

Yield

(kg/hm2

)

较 CK 增产

Yield-increasing rate

compared with CK (%)

M1 16.50±2.07cB 175.67±5.78bA 74.44±2.95aA 73.85±1.34aA 17.61±3.21bA 5410.00bB 33.36

M2 24.33±2.65abcAB 186.67±5.20abA 73.68±0.18aA 71.42±1.55aA 24.70±6.40abA 5506.67bB 35.74

M3 29.17±6.91abcAB 173.67±1.85bA 72.97±1.77aA 72.94±0.50aA 28.98±3.55abA 5643.33bB 39.11

M4 38.50±8.39aA 179.33±3.52abA 76.89±0.48aA 72.39±0.67aA 35.33±1.69aA 7956.67aA 96.14

M5 32.67±2.13abAB 192.00±4.50aA 77.72±0.53aA 75.94±4.54aA 30.90±6.27abA 7410.00aA 82.66

M6 28.17±2.85abcAB 178.67±3.38bA 77.47±0.60aA 68.47±0.31aA 31.82±2.56abA 7270.00aA 79.21

CK 19.17±1.83bcAB 174.00±1.73bA 74.33±1.92aA 68.64±5.22aA 19.10±3.89bA 4056.67cB —

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05），大写英文字母不同者表示差异极显著（P<0.01）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P < 0.05), different capital letters represent extremely significant

differences (P < 0.01).

表 7 ‘四粒红’不同种植密度的产量构成因素

Table 7 Yield component factors of ‘Silihong’ under different densities

处理

Treatment

单株结果数

Numer of pods

per plant

百果质量

Weight of

100-pod(g)

百仁质量

Weight of

100-seed(g)

出仁率

Shelling

percentage(%)

单株生产力

Pod yield

per plant(g)

产量

Yield

(kg/hm2

)

较 CK 增产

Yield-increasing rate

compared with CK(%)

M1 10.67±2.12cC 160.09±2.11abA 40.04±0.61cB 61.55±2.65bB 15.91±1.9316bB 3646.57aA 25.91

M2 11.50±0.76cC 162.28±7.97abA 41.83±1.32bcAB 69.54±2.00aA 16.1±1.70bB 3640.63aA 25.71

M3 14.50±2.78cBC 168.96±6.46abA 43.59±0.30abAB 69.47±0.60aAa 19.07±1.147abAB 3803.6aA 31.34

M4 21.67±1.70abAB 157.22±2.85bA 42.45±1.88bcAB 69.35±0.36aA 19.45±0.93abAB 4180.3aA 44.34

M5 25.17±3.35aA 177.47±5.65aA 45.95±0.97aA 70.12±0.20aA 24.52±2.21aA 4790.73aA 65.42

M6 15.33±2.36bcBC 154.50±6.44bA 41.88±0.69bcAB 67.08±0.31aAB 20.63±2.08abAB 3705.47aA 27.95

CK 10.33±1.64cC 162.01±4.16abA 42.33±0.20bcAB 69.96±0.63aA 17.94±1.87bAB 2896.1aA —

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05），大写英文字母不同者表示差异极显著（P<0.01）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P < 0.05), different capital letters represent extremely significant

differences (P < 0.01) .

33

3 讨论

在增大种植密度后，成苗率的高低成为决定

高产的主要因素。不同播种密度对花生出苗率有

一定影响，李玉芳等［13］发现，湖南高产优质花

生品种‘湘花 2008’随着单粒精播密度增加，其

出苗率呈下降趋势，以 M1（15 万株 /hm2

）出苗

率最高，M3（21 万株 /hm2

）最低，高密度在一定

程度上降低了种子出苗率，这与本研究结果相似。

选用不同花生类型，出苗和齐苗的时间也略有不

同，杨富军等［3］选用直立型花生品种‘吉花 4 号’

和‘吉花 19’进行试验，发现其出苗率随种植

密度的增加均未表现出明显变化规律，出苗率和

保苗率均在 96.00% 以上，峰值出现在密度 13.50

万穴 /hm2

，且低密度处理的保苗情况好于高密度。

本研究选用半匍匐型品种‘四粒红’和直立型品

种‘吉花 26’，出苗时间上‘四粒红’早于‘吉

花 26’这可能与花生品种不同的生育期有关，且

两个品种均在 M3 密度下（24.67 万株 /hm2

）出苗

率最高，达 100%。

种植模式决定作物群体结构，不同的垄距与

株距会造成温光等生态条件的差异，从而导致产

量和养分吸收的不同［14］。本研究应用大垄双行

种植模式，与常规 60 cm 垄相比，土地利用率提

高了 33%，在与 CK 保持相同种植株数条件下，

大垄双行种植模式产量显著提高，‘吉花 26’在

M3 密度下的产量比 CK 提高了 39.11%，‘四粒红’

在 M3 密度下的产量比 CK 提高了 31.34%。

目前，花生生产多以双粒穴播为主，虽能保

证出苗率，但存在用种量大、支出成本高等弊端，

且同穴双株会造成植株间竞争，个体发育受限，

单株增产潜力难以实现，从而影响花生高产目标，

适合的单粒播种密度可以缓解花生个体与群体的

矛盾，改善地上部和地下部的干物质积累动态，

促进荚果产量的提高［15-21］。本研究发现，单粒

播种条件下花生主茎高和侧枝长、SPAD 值、干

物质积累都高于双粒播，尤其到花生生长后期，

趋势更为明显。两个品种不同密度下的单粒播产

量均高于双粒播，最高比对照高 90% 以上。

适宜的株行距是构建花生合理群体结构、提

高产量的重要栽培措施［22-25］，根据植株侧枝生

长的姿态、株型指数，可以把花生分为 3 种株型：

蔓生型、半蔓生型和直立型，种植密度对不同株

型的花生品种的群体质量影响不同，蔓生型花生

品种，个体产量潜力大，适于稀植；直立型花生

品种，株型紧凑，适合密植［26-28］。本研究结果表明，

在大垄双行种植模式下，直立型花生‘吉花 26’

主茎高和侧枝长随密度的减少而逐渐增高，在结

荚期和成熟期 M6 密度最高，若密度过稀会导致

直立型花生发生徒长现象；而半蔓生型‘四粒红’

随着种植密度的降低呈现先升高又降低的趋势，

稀植为半蔓生型花生提供了生长空间。

无论是直立型花生品种还是半蔓生型花生品

种，在大垄双行种植模式下，产量都随着密度降

低逐渐升高达到适宜密度后略微降低，这与品种

类型有密切关系，在实际生产中，要根据花生品

种类型来选择适宜的播种密度。

本研究以大垄双行 + 单粒播种为试验切入点，

除对照为双粒播种外，全部用单粒播种处理，后

续试验中将设置单、双粒不同密度的对比研究，

以增加研究的科学性和完整性。

4 结论

大垄双行种植模式下各生长时期的直立型

花生主茎高和侧枝长均显著高于对照，而半蔓生

型花生则随着种植密度的降低呈现先升高又降低

的趋势。结荚期两品种功能叶的 SPAD 值均随种

植密度的降低先升后降，表明花生生长后期适宜

的密度利于花生通风透光，提高其叶片中的叶绿

素。两品种地上部干物质积累均从开花下针期开

始迅速积累，地下部干物质积累均从结荚期开始

迅速积累。M5 密度下，‘吉花 26’在结荚期和

成熟期其地上、地下干物质积累量分别为 20.05、

10.84 g 和 23.07、32.66 g，‘四粒红’地下干物质

积累量显著高于其他处理、为 23.14 g；M6 密度

下，‘四粒红’在结荚期其地上和地下干物质积

累量显著高于其他处理，分别为 29.48 g 和 11.39

g，在成熟期其地上干物质积累量显著高于其他处

理、为 91.98 g。两品种的荚果产量随种植密度的

降低而不断升高，达到峰值（适宜密度）后下降，

‘ 吉 花 26’ 在 M4 下 达 到 最 高、 为 7 956.67 kg/

hm2

，‘四粒红’在 M5 下产量最高、为 4 790.73

kg/hm2

，分别比对照增产 96.14%、65.42%，表明

种植密度对花生产量构成因素具有较大影响。综

上，应用大垄双行 + 单粒播种种植模式可提高土

地利用率、增加花生株高、SPAD 值、干物质积

累及产量，且半蔓生型花生品种以 M5 密度最佳，

直立型花生品种以 M4 密度最佳。

34

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GUO F, WAN S B, WANG C B, LI X G, XU P L , ZHANG B.

Comparative study on peanut plant growth and development,

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DOI:10.14001/j.issn.1002-4093.2008.04.004.

（责任编辑 马春敏）

国家“十四五”规划纲要明确提出，要发展智慧农

业，目标是用电脑强化人脑、用机器替代人力、用自主

替代进口，实现生产智能化、作业精准化、管理数字化

和服务网络化。《广东农业科学》本期“智慧（数字）

农业”专题以我刊青年编委周星星研究员担任客座主

编，刊载6篇智慧（数字）农业研究领域前沿的优秀论

文，展示农业信息领域最新研究进展、研究成果及转化

推广应用情况。

智慧（数字）农业是实现农业农村现代化的重要途

径，更是全面推进乡村振兴的关键抓手。近年来，随着

信息技术不断更新发展，人工智能技术在农业领域中的

应用也越来越广泛。在种苗培育技术和装备方面，罗毅

智、周星星等所在研究团队针对混响噪声和复杂背景的

干扰，提出一种基于深度学习和声呐图像的鱼类识别轻

量化模型，实现浑浊或黑暗场景下水体网箱的鱼类识别。李斌、周星星等所在研究团队提出一种基于PLC技

术的种苗精准光培育调控技术和装备，实现自动升降和智能调光，且在不影响种苗生长的情况下最多可节

约电能40.65%。在果蔬品质无损检测方面，王凡、陈龙跃、段丹丹等所在研究团队阐述了高光谱成像技术

在果蔬无损检测领域的研究进展，为不同场景下的果蔬品质无损检测提供不同方法和手段；刘洪剑、李枝

桦等所在研究团队建立一种近红外光谱检测模型，实现对茄衣烟叶内7种化学成分的含量快速定量分析；在

产量预估方面，王宏乐等所在研究团队以水稻为研究对象，提出一种基于深度学习的无人机影像水稻产量

预估方法，为未来大规模数据采集和模型训练工作及其与深度学习模型开发的整合提供了及时指导。

可见，通过使用传感器、计算机视觉、自然语言处理等技术手段，智慧（数字）农业已经在很多农业

生产场景和环节得到了初步应用，实现了对农业生产全过程的智能化管理和优化。智慧（数字）农业已成

为现代农业发展的大趋势，未来将有越来越多的信息技术与农业生产深度融合，切实推动农业信息化的高

速发展。

智慧（数字）农业专题

36

专题客座主编

周星星（1987—），

博士，研究员，硕士生导

师，主要从事智慧农业、丘

陵山区专用机器人底盘研

究，现为广东省农业科学院

设施农业研究所副所长，广

东省农业科学院“金颖之

星”人才，获聘《广东农业

科学》青年编委。主持或主

要参与国家重点研发计划项目、广州市科技计划项目

等12项，获广东省农业主推技术1项，以第一作者或

通信作者发表论文15篇，授权发明专利12项，主编出

版科技著作3部。

母猪体重估测 设施渔业 温室设施环境调控 荔枝采摘机

表型采集机器人 种苗表型多模态获取技术 智能种苗培育平台

收稿日期：2023-05-27

基 金 项 目： 广 东 省 农 业 科 学 院 协 同 创 新 中 心 项 目（XT202203）； 农 业 农 村 部 重 点 实 验 室 开 放 课 题

（2011NYZD2205）；广东省乡村振兴战略专项资金 - 设施智慧水产专家工作站（2023 工作站 10）；广东省乡村

振兴战略专项（农业科技能力提升）（2023TS-1-3）

作者简介：罗毅智（1995—），男，博士，助理研究员，研究方向为智慧农业装备、渔业多源信息获取和融合技术、

基于多模态技术的动物行为分析，E-mail：yizhi_luo@yeah.net

通信作者：周星星（1987—），男，博士，研究员，研究方向为智慧农业、智能农业装备与果园机械化，E-mail：

zhouxingxing@gdaas.cn

广东农业科学 2023，50（7）：37-46

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.07.004

罗毅智，陆华忠，周星星，袁余，齐海军，李斌，刘志昌 . 基于 YOLOV5-MobilenetV3 和声呐图像的鱼类识别轻量化模型［J］.

广东农业科学，2023，50（7）：37-46.

基于 YOLOV5-MobilenetV3 和声呐图像的

鱼类识别轻量化模型

罗毅智 1,3，陆华忠 4

，周星星 1

，袁 余 1,3，齐海军1,3，李 斌 1

，刘志昌 2

（1. 广东省农业科学院设施农业研究所，广东 广州 510640；2. 广东省农业科学院动物科学研究所

（水产研究所），广东 广州 510645；3. 农业农村 部设施农业装备与信息化重点实验室，

浙江 杭州 311000；4. 广东省农业科学院，广东 广州 510640）

摘 要：【目的】网箱生物识别和统计是海洋牧场的养殖管理的关键参考因素之一。针对混响噪声和

复杂背景的干扰，构建不同光照条件下鱼类检测数据集，采用前视声呐成像技术，提出一种基于 YOLOV5-

MobilenetV3 和声呐图像的鱼类识别轻量化模型（LAPR-Net），实现浑浊或黑暗场景下水体网箱的鱼类识别。【方

法】以罗非鱼为研究对象，基于 YOLOV5 模型的框架结构，主干网络模块采用轻量级 MobileNetV3 bneck 模块，

利用线性瓶颈的逆残差结构和深度可分离卷积提取声呐图像中鱼类的特征，通过注意力机制 SE-Net 获取声呐图

像多尺度语义特征并增强特征之间的相关性；颈部网络采用路径聚合网络结构，对目标特征进行多尺度融合，

增强特征融合能力；预测部分采用基于非极大抑制方法进行最大局部搜索，去除冗余的检测框，筛选置信度最

高的检测框，最终输出并显示鱼的检测结果，包含位置、类别以及检测目标的概率。【结果】选择 4 种其他主

流的检测模型进行对比试验，包含 YOLOV3-ting（Darknet53）、YOLOV5（CSPdarknet53）、YOLOV5（Repvgg）、

YOLOV5s（Transformer），提出模型参数量为 3 545 453、计算量为 6.3 G、mAP 为 0.957，模型平均每张图片推

理速度为 0.08868 s，同 YOLOV5 模型相比，改进后模型 mAP 提高 9.7%。【结论】本文提出的模型提高了训练

和识别速度，降低了硬件设备要求，可为海洋牧场网箱养殖鱼类检测模型提供参考。

关键词：前视声纳；鱼类；轻量化；目标识别；网箱

中图分类号：TP391.41 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）07-0037-10

Lightweight Model for Fish Recognition Based on

YOLOV5-MobilenetV3 and Sonar Images

LUO Yizhi 1,3, LU Huazhong4

, ZHOU Xingxing1

, YUAN Yu1,3, QI Haijun1,3, LI Bin1

, LIU Zhichang2

（1. Institute of Facility Agriculture, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China;

2. Institute of Animal Science (Fisheries Research Institute), Guangdong Academy of Agricultural Sciences ,

Guangzhou 510645, China; 3. Key Laboratory of Equipment and Informatization in Environment Controlled

Agriculture, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Hangzhou 311000, China;

4. Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China）

38

Abstract：【Objective】Cage biometrics and statistics are one of the key reference factors for marine pasture farming

management. Aiming at the interference of reverberation noise and complex background, this paper constructs fish detection

data sets under different lighting conditions, and uses forward-looking sonar imaging technology to propose a fish recognition

lightweight model based on YOLOV5-MobilenetV3 and sonar images (LAPR-Net) to realize fish recognition in water cages in

turbid or dark scenes.【Method】Taking tilapia as the research object, based on the frame structure of the YOLOV5 model,

the backbone network module ado pts the lightweight Mob ileNetV3 bneck block, using the linear bottleneck inverse residual

structure and depth separable convolution extract the features of fish in sonar images, applying the attention mechanism SE-Net

to obtain multi-scale semantic features of sonar images and enhance the correlation between features; the neck network adopts

the path aggregation network structure to perform multi-scale fusion of target features, to enhance the feature fusion ability;

the prediction part adopts the maximum local search based on the non-maximum suppression method, removes the redundant

detection frame, screens the detection frame with the highest confidence, and finally outputs and displays the detection result

of the fish, including the position, category and detection probability of detecting an object.【Result】Four other mainstream

detection models were selected for comparative experiments, including YOLOV3-ting (Darknet53), YOLOV5 (CSPdarknet53),

YOLOV5 (Repvgg), and YOLOV5s (Transformer). It proposes the model parameter quantityof 3 545 453, FLOPs of 6.3 G, and

the mAP of 0.957, and the average inference speed of each picture of the model is 0.08868 s. Compared with the YOLOV5

model, the mAP of the improved model has increased by 9.7%.【Conclusion】The proposed network improves the speed of

training and recognition, reduces the requirements for hardware equipment, and provides a reference for the detection model of

cage cultured fish in marine pastures.

Key words: forward-looking sonar; fish; lightweight; object detection; cage

【研究意义】近年来，随着对动物蛋白需求

的不断增加和传统渔业资源的严重减少，渔业正

逐步向水产设施养殖转型［1-4］。其中，网箱生物

识别是海洋牧场的关键作业流程之一。由于网箱

养殖局部密度大、水体透光率不足，视觉成像效

果不佳，大大影响智能渔场的作业效率［5-6］。浑

浊水中悬浮颗粒可导致图像对比度低、模糊和失

真［7］，尽管光学成像类型的相机提供了高分辨

率图像，但未知的成像条件，包括光学水类型、

场景位置以及海洋介质的吸收和散射特性，对光

信息的传输有重大影响，进而导致严重的图像失

真［8］。考虑到光学传感器在水下场景中的客观

局限性，浑浊水体成像检测方法常利用非光学传

感器，如激光雷达、声呐等［6,9-14］。声呐系统根

据声波发射和回收的计算过程获得图像，其中发

射的声波在遇到目标物体后会被反射和接收。因

此，接收到的回波包含不同物体显著的声波吸收

特性。由于水声通道的复杂性和声波散射的多变

性，接收到的回波中还混杂着环境噪声、混响和

声呐自噪声等干扰，对声呐图像的准确目标检测

提出重大挑战。

【前人研究进展】传统的目标检测 方法手

动提取目标区域的特征，通常使用一定大小的帧

作为滑动窗口来遍历整个图像，称为“锚点”。

通过设置不同的长宽比和尺寸，采用穷举方法确

定目标，导致模型耗时长、鲁棒性差［15-17］。近

年来，随着计算机技术的发展，以深度学习为代

表的技术在水下图像除雾和目标识别领域得到广

泛应用［18-19］。Liu 等［20］利用图像处理和深度学

习相结合的方式，实现海洋生物的物种识别和密

度计算，该模型主要解决了非均匀光场下生物图

像的特征优化问题。邓步等［21］提出一种基于声

呐信息融合的水下图像增强模型，该模型采用

去雾技术，显 著提高检测目标的对比度。刘承

峰等［22］采用了一种基于多尺度卷积核双端注意

力机制融合的模型，该模型采用多尺度卷积滤波

算子，构造多分辨率卷积神经网络，进一步提高

水下小目标的检测精度。此外目标检测的主流算

法可大致分为两阶段检测模型和单阶段检测模型

两种类型。其中基于区域卷积神经网络（Faster

Regions with CNN features，Faster RCNN）引入 区

域 生 成 网 络（Region Proposal Network，RPN），

该模型提取输入图像的特征，同时生成候选区

域，避免重复提取特征图，同 RCNN 相比，降

低了模型的计算复杂度，提高了目标检测的速度

和精度［23］。单阶段检测模型将目标检测定义为

“一步完成”，同时完成目标分类、定位以及检

测，在精度上，两阶段检测模型要优于单阶段检

39

测模型；在速度上，单阶段模型实时性更强［24］。

YOLO 系列模型被认为目标检测领域的里程碑。

科研人员在 YOLO 模型基础上进行了系列改进，

提出 YOLOV2、YOLOV3 以及 YOLOV4 版本等，

进一步提高了模型的检测精度，同时保 持了模型

的实时性。与 Faster RCNN 不同，YO LO 系列将

目标检测作为一个回归问题，直接得出检测对象

的位置、类别以及置信度。有效的目标特征检测

器和分类器为深度学习方法提供了在浑浊水环境

中的优势［25-26］。此外，偏振成像技术通过深入

挖掘散射光场中偏振信息的独特性和差异性，在

去除背景散射光和获得清晰 的水下图像方面具有

明显优势，该方法利用入射偏振光的偏振特性，

可 以分离场景中的这两种光，有效还原清 晰的场

景，提高成像结果的对比度和清晰度，辅助 水 下

目标的检测和识别［27］。

【本研究切入点】综上所述，环境噪声、

混响和声呐自噪声为对水下声鱼类检测的主要难

点之一，对目标检测模型的网络结构进行优化可

以大幅度提高检测精度，截至目前，很少学者研

究兼容鱼类检测精度和轻量化模型。【拟解决的

关键问题】本文以罗非鱼为研究对象，通过比

较不同水下成像方式的优缺点，采用一种前视

声呐声学成像技术，提出一种轻量级的鱼类识

别 网 络（LAPR-Net，Lightweight Aquatic product

Recognition Network）, 实现浑浊水体下的鱼类检测。

1 材料与方法

1.1 试验条件

试验周期为 2022 年 9—11 月。如图 1 所示，

浑浊场景鱼类识别平台包含帆布池（长 × 宽 ×

高 =2.0 m×2.0 m×0.8 m）、多源信息采集平台、

网箱（长 × 宽 × 高 = 0.6 m×0.6 m×0.6 m）。其中，

多源信息采集平台包含机械结构、水下摄像头、

录像机、声呐以及声呐数据采集器。

多 源 数 据 集 由 水 下 摄 像 头（ 霸 勒 思，

E5MP3CX10）和前视声呐（珠海蓝衡科技有限公

司，1206D）记录如图 2 所示。相机的底部固定在

铝型材上，为捕捉网箱以及鱼群（网箱鱼群数量

n=6），相机镜头逆时针向上倾斜 10°。视频同时

记录并存储在硬盘，声呐数据集存储于声呐数据

采集器。此外，声呐的声速为 1 493.84 m/s，压力

约为 0.0015 Mpa，声呐采集视角设置为 130°。

1.2 数据集构建

为提高模型的泛化能力与鲁棒性，将全天视

频文件（.DB）转化为 MP4 视频，分离出不同时

段的图像数据 2 004 张，经图像翻转、对比度调

整以及亮度调整后，最终浑浊场景鱼类识别数据

集（WR-dataset）扩增至 6 012 张，其中训练集

和验证集 5 400 张、测试集 612 张。采用开源交

互式标记工具 Labelme 进行标注，标注类别共有

两个，红色框代表网箱，绿色框代表鱼类。为减

少人为标记误差，标记时 2 人 1 组，标记过程中

如果对图像标记的结果不确定，则将图像从数据

集中删除；最后，以 MSCOCO 格式保存为 JSON

文件。

1.3 网络框架

针对混响噪声和复杂背景的干扰造成鱼类

难以检测的问题，本文提出一种改进的 YOLOV5

深 度 学 习 模 型， 实 现 浑 浊 水 体 下 鱼 类 检 测。

YOLOV5 采用共享卷积核的方式，减少计算次数，

降低模型参数量，提高网络计算效率。模型架构

如图 2 所示，主要由 3 部分组成，包含主干特征

提取网络、颈部网络以及预测头［28］。

（1）主干特征提取网络：如图 3A 所示，沿

用 YOLOV5S 的网络结构，图片进入模型后经过

切片后进行卷积操作，主体结构采用 MobileNetV3

bneck 块（淡蓝色模块），不同于 VGG、Resnet、

ViT 等网络模型，MobileNet 参数少、计算快。如

图 3E 所示，以 MobileNetV3-Large 的网络结构为

例，模型使用非线性激活函数 h-swish，将第一层

卷积核的数量修改为 16 个 3×3 卷积，进一步降

低模型参数量，模型的网络配置见图 3E。此外，

A：出水管道；B：帆布池；C：多源采集系统机械结构；D：前视声呐；E：

水下摄像头；F：网箱；G：鱼类；H：白天作业场景；I：夜晚作业场景

A：Outlet pipeline；B. Canvas pool；C：Mechanical structure of multi-source

acquisition system；D：Forward-looking sonar；E：Underwater camera；F：Cage；

G：Fish；H：Daytime operation scene；I：Night operation scene

图 1 试验场景示意图

Fig.1 Schematic diagram of the test scene

40

在 block 基础上引入通道注意力机制（Squeezeand-Excitation，SEnet）模块，利用注意力模块，

提高对鱼类特征的捕获能力，如图 3D 所示。一

方面，该模块增强了图像的局部信息特征的提取

能力，另一方面，充分利用上下文信息，提高了

网箱和鱼的特征提取能力。

（2）颈部网络：如图 3B 所示，颈部网络

常用于特征图融合，优化特征表达能力，本文

模 型 采 用 路 径 聚 合 网 络 结 构（Path Aggregation

Network，PANet），其最早用于图像分割领域，

例如，以输入图像尺寸（1 920×1 920 像素）为

例，经过主干网络后分别获取 4 种不同尺度的特

征 图（240×240、120×120、60×60、30×30 像

素），经过上采样和连接层后，用于检测不同大

小的目标，进一步缓解鱼类目标检测精度不高的

问题 , 增强特征融合能力。

（3）预测头：预测头是检测器的预测部分，

用于输出图像中鱼类的位置和置信度，如图 3C

所示。基于非极大抑制方法进行最大局部搜索，

去除冗余的检测框，筛选置信度最高的检测框，

最终输出并显示目标检测结果，包含位置、类别

以及检测目标的概率。

图 2 检测模型数据标注实例

Fig.2 Data labeling instances of detection model

图 3 LFR-Net 网络框架

Fig.3 LFR-Net Network framework

2 结果与分析

2.1 模型训练和评价指标

试验平台训练环境的基本设置如表 1 所示。

训练过程采用迁移学习的方式进行，模型加载

ImageNet 的预训练权重进行微调，模型的超参数

设置值见表 2。为验证改进模型的有效性及改进

模型的检测效果，采用 4 种不同骨干网络进行对

比试验［29-32］。

如表 3 所示，模型的评价指标包含精确率、

41

召回率、平均精度及 F1 分数［33-34］，其计算公式

如下：

精确率（%）=TP+FP

×100

TP

召回率（%）= TP+FN

×100

TP

1

0 1 Pr Re =

n

AP ecision call dr mAP n n

× = ∑ ∫

式中，TP（True Positive）为 IOU > IOU 阈值的检

测 框 数（IOU 阈 值 =0.5）；FP（False Positive）

为 IOU <= IOU 阈值（IOU 阈值 =0.5）的检测框数；

FN（False Negative）为未检测到 GT 的数量，GT

为手工标注的外接矩形（标签）；n 为类别，AP

为平均精确度。

此外，本文使用第三方 Thop 库中的 Pofile 函

数对模型参数量和模型计算量进行计算。Profile

函数实现机制是 利用 PyTorch 中的注册模块前钩

（Register_forward_hook），为所有模块注册一个

全局前向钩子。

2.2 不同模型的试验结果

本文选择 4 种其他模型进行对比试验，包含

YOLOV3-ting（Darknet53）、YOLOV5（CSPdarknet53）、

YOLOV5（Repvgg）、YOLOV5s（Transformer）。

表 1 训练环境设置

Table 1 Training environment settings

基本设置 Basic settings 值 Value

图像分辨率

Image resolution 1920×1001（W×H）

训练框架

Training framework Python 编程语言，Pytorch 框架

基本网络

Basic network YOLOV5

预训练模型

Pretrained model ImageNet model

操作系统

Operating system Ubuntu18.04 版本

加速器版本

Accelerator version CUDN11.2，CUDNN7.6.5

计算机配置

Computer configuration

戴尔塔式工作站 Intel@Xeon（R）

T7920 处理器（GTX 2080Ti）

表 2 模型超参数设置

Table 2 Model hyperparameter settings

超参数指标

Hyperparameter index

值

Value

含义

Meaning

Learning rate 0 0.01365 初始学习率

Learning rate f 0.0115 余弦退火超参数

Momentum 0.937 学习率动量

Weight decay 0.0005 权重衰减系数

Warmup epochs 3.0 预学习 epoch

Warmup momentum 0.8 预学习动量

Warmup bias lr 0.1 预学习偏量率

Box 0.05 Giou 的损失系数

Cls 0.5 分类损失的系数

Cle_pw 1.0 分类中 BCELoss 中正样本的权重

Obj 1.0 有无物体损失的系数

Obj_pw 1.0 有无物体中 BCELoss 中正样本的权重

IoU_t 0.20 标签与 anchors 的 iou 阈值

iou training threshold

表 3 模型评价指标

Table 3 Model evaluation index

评价指标

Evaluation index attributes

定义

Definition

精确率

Precision（%）

实际为正样本占所有预测为正的样本中的

比值

召回率 Recall（%） 预测为正样本占实际为正的样本的比值

所有类别的平均精度

mAP（%） PR 曲线下面积

参数总量 Parameters（M） 网络模型中训练的参数数量，用于衡量模

型的空间复杂度

计算量 FLOPs（G） 浮点运算数

表 4 不同模型的检测结果

Table 4 Test results of different models

模型

Model

参数总量

Parameters（M）

计算量

FLOPS（G） 推理时间 FPS（s） 所有类别平

均精度 mAP

AP

网箱 Cage 鱼类 Fish

YOLOV3-ting+Darknet 8672186 13.0 0.10634 0.922 0.996 0.848

YOLOV5s+CSPdarknet53 7025023 16.0 0.1028 0.872 0.995 0.750

YOLOV5s-Repvgg 7324927 17.0 0.103014 0.951 0.996 0.906

YOLOV5s+Transformer 7066495 16.3 0.10284 0.932 0.995 0.868

Proposed model 3545453 6.3 0.08868 0.957 0.995 0.920

42

训练轮数是 300 Epoch，模型训练的超参数见表

2。对比结果如表 4 所示，本模型的参数量最少、

计算量最少，与 YOLOV5 模型相比，改进后模型

mAP 提高 9.7%，推理数据集随机抽取 50 张图片，

本模型平均每张图片推理速度为 0.08868 s。

各模型训练过程的评价指标，包括精确度、

召回率以及 mAP0.5 的趋势图如图 4 所示，在精

确度、召回率和 mAP 的趋势图中，所有模型趋势

基本在 epoch=180 稳定，后续可以缩减训练轮数、

加快训练进度。此外，本文提出的模型评价指标

均优于其他模型，在参数总量和计算量减少下，

mAP 为 0.957，模型消融实验结果见表 5。

图 5 展示了网箱和鱼类检测实例，图 5A、C

表 5 消融试验

Table 5 Ablation experiment

模型

Model

参数总量

Parameters

（M）

计算量

FLOPS

（G）

所有类别平

均精度 mAP

AP

网箱

Cage

鱼类

Fish

YOLOV5s 7025023 16.0 0.872 0.995 0.750

YOLOV5s+

MobileNetV3-large 3545453 6.3 0.957 0.995 0.920

A: 精确度；B: 召回率；C: 所有类别平均精度

A: Precision；B: Recall；C: mAP

图 4 不同模型训练过程

Fig.4 Training process of different models

为正确识别的实例，但由于姿态和噪声，模型

存在假阳性案例（图 5D），图像显示有两个检

测框，后续可以提高冗余框筛选的阈值。另一

现象表明，在网箱边缘识别效果不佳，鱼在网

箱附近时，受噪声干扰影响，易错误识别为鱼

（图 5B）。

A、C 为正确识别，B、D 为错误识别

A and C represent correct identificatien, B and D represent misidentification

图 5 LAPR-Net 模型检测实例

Fig.5 Detection instances of LAPR-Net model

A B

C D

43

2.3 类激活图可视化分析

为更好地理解基于所提出改进模型的学习

能力，选取模型的类激活图进行解释，本文结合

GradCAM 热力图可视化，可视化的部分结果如图

6 所示［35］。可以发现，不同的特征图激活不同区域，

如鱼所在的区域、鱼的背景。此外，由于识别的

对象颜色和背景相似，网箱的轮廓边缘部分也被

激活，后续在声信号转声呐图像过程中，可更换

不同的颜色背景，提高模型的识别精度。

检测实例 A

Detection example A

检测实例 A 热力图

Heat map of detection instance A

图 6 不同卷积层热力图分析

Fig.6 Thermodynamic diagram analysis o f different convolutional layers

检测实例 B

Detection example B

检测实例 B 热力图

Heat map of detection instance B

3 讨论

近年来，随着对动物蛋白需求的不断增加和

传统渔业资源的严重减少，渔业正逐步向水产设

施养殖转型。其中，网箱生物识别是海洋牧场的

关键作业流程之一。考虑到光学传感器在水下场

景中的客观局限性，浑浊水体成像方法常利用非

光学传感器，如激光雷达、声呐等，该方式有助

于对结构复杂、浑浊黑暗的水下环境进行目标识

别和计数。但是该类型设备成像分辨率低，易受

运动载体和环境噪声影响 ，计 算量较大［36］。本

文采用前视声纳技术，提出一种轻量级的鱼类识

别模型（LAPR-Net），实现浑浊或黑暗场景下水

体鱼类识别。

相比于传统的机器视觉方法，利用基于人工

设计特征，获取目标的位置信息，本文提出的模

型可以自动提取目标特征，主干网络模块采用轻

量级 MobileNetV3 benck 块，利用线性瓶颈的逆残

差结构和深度可分离卷积提取声呐图像中鱼类的

特征，通过注意力机制 SE-Net 来获取声纳图像

多尺度语义特征并增强特征之间的相关性，本文

选择 4 种其他模型进行对比试验，包含 YOLOV3-

ting（Darknet53）、YOLOV5（CSPdarknet53）、

YOLOV5（Repvgg）、YOLOV5s（Transformer），

试验结果显示 , 本文提出的模型的参数量最少

（3 545 453 M）、 计 算 量 最 少（6.3 G）， 同

YOLOV5 模型相比，改进后模型 mAP 提高 9.7%，

为后续浑浊或者黑暗场景下鱼类检测模型部署提

供参考。

此外，受网箱和水流振动产生噪声的影响，

小目标易错误识别为噪声。随着设备算力的提高，

以深度学习为代表的技术逐渐成为水产养殖识别

研究的新方式，可以加快图像的处理效率 ，可推

动多模态图像融合在水产领域的应用前景［37］，

结合不同类型的相机，利用信息融合技术实现水

下动物多类型数据信息融合，在远距离范围，采

用声呐信息，近距离或者小型鱼，采用光学相机，

提高小型鱼的检测精度［38］。

44

4 结论

近年来，混响噪声和复杂背景的干扰是鱼类

难以检测的问题的关键。本文提出了一种轻量级

的鱼类识别模型（LAPR-Net），实现浑浊水体下

鱼类检测。该模型在 YOLOV5 模型基础上，主体

结构采用 MobileNetV3 benck 块 ，利用线性瓶颈的

逆残差结构和深度可分离卷积提取声呐图像中鱼

类的特征，通过注意力机制 SE-Net 来获取声纳

图像多尺度语义特征并增强特征之间的相关性。

同 YOLOV5 模型相比，改进后模型 mAP 提高 9.7%，

模型参数量为 3 545 453 M、计算量为 6.3 G，对

于海洋牧场智慧养殖提供鱼类检测方案。

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